La implicancia de las algas mixotróficas en la trama trófica microbiana de lagos someros oligotróficos de Patagonia Norte y de la Península Antártica

Abstract

La mixotrofía es una estrategia nutricional que combina dos capacidades tróficas en un único organismo: autotrofía y heterotrofía. Ampliamente presente en algas fitoplanctónicas flageladas, esta doble estrategia cobra particular relevancia en ambientes acuáticos con baja disponibilidad de nutrientes y/o de luz. Por este motivo, las condiciones ambientales determinan su importancia en la comunidad fitoplanctónica. En particular, la concentración y la calidad de la materia orgánica disuelta (MOD) influyen directamente en las tramas tróficas determinando las propiedades físicas o químicas de un ambiente (e.g. la disponibilidad de luz), y actuando como fuente de carbono y energía en los ecosistemas. La MOD es sustrato fundamentalmente de las bacterias, que compiten por los nutrientes con los organismos autotróficos, y que al mismo tiempo representan junto con las algas picoplanctónicas (picocianobacterias y picoeucariotas) una fuente de alimento disponible para mixótrofos y heterótrofos. Hace algunos años se ha planteado que las algas mixotróficas se distribuyen dentro de un espectro de estrategias de nutrición (i.e. las especies explotan diferencialmente ambas capacidades nutricionales), existiendo desde especies predominantemente autotróficas, hasta especies predominantemente heterotró- ficas. En función de esto, en el Capítulo II planteamos evaluar la composición, la dinámica y las distintas estrategias de las algas mixotróficas, en dos lagos oligotróficos someros (Escondido y Morenito) con similar composición fitoplanctónica dominada por especies mixotróficas, pero con diferente concentración de MOD. A pesar de la marcada diferencia en la concentración de MOD entre los lagos, la biomasa de bacterias fue similar entre ellos. Esto probablemente se debe a que el Escondido presenta mayor concentración de MOD alóctona, es decir, de menor calidad para el consumo bacteriano, en relación al Morenito. El 75 % de la comunidad nano- y microplanctónica (fitoplancton, flagelados heterotróficos y ciliados) estuvo representada por algas mixotróficas en ambos lagos, aunque su dinámica fue diferente en cada uno, ya que su biomasa estuvo dominada por distintos taxa. La Clase Chrysophyceae dominó el fitoplancton del lago Escondido caracterizado por mayor aloctonía y, por lo tanto, con menor disponibilidad de luz. En contraste en el Morenito dominaron las Cryptophyceae. La dominancia de esta Clase estaría asociada a una diferente calidad espectral de la luz. Este lago presentó mayor disponibilidad de luz verde, la cual es aprovechada por las Cryptophyceae debido a que poseen ficobilinas, pigmentos accesorios a la clorofila a que absorben principalmente en las longitudes de onda correspondientes al verde. Esto indica que la calidad de la luz, además de su cantidad (ambas influenciadas por la calidad y la cantidad de MOD), determinan la composición de las especies de un ambiente. Además, dentro de las algas mixotróficas que habitan estos lagos, las Cryptophyceae son las menos heterótrofas. Esto apoya la hipótesis de que en ambientes con menor concentración de MOD la autotrofía sería relativamente más importante que en lagos donde la concentración de MOD es mayor. Considerando la importancia de las algas mixotróficas en estos ambientes y sus diferentes estrategias nutricionales, en el Capítulo III se analizó experimentalmente su actividad fagotrófica sobre presas de distinto tamaño y se la comparó con la actividad fagotrófica de los flagelados heterotróficos. Para ello, se realizaron experiencias de fagotrofía utilizando tres tipos de presas de distinto tamaño, usualmente presentes dentro del espectro natural de presas (bacterias, picocianobacterias y picoeucariotas). Los flagelados mixotróficos fueron responsables, en promedio, del 80 % de la ingestión debida a los flagelados, del 50 % de la bacterivoría total y del 70 % de la herbivoría total en ambos lagos. Pseudopedinella sp. (Dictyochophyceae) presentó las tasas específicas de bacterivoría y herbivoría más altas en estos ambientes, incluso mayores que los flagelados heterotróficos. Fue claramente el taxón más importante desde el punto de vista global, que junto con los taxa de la Clase Chrysophyceae (Ochromonas sp. y Chrysophyceae >5 µm), más importantes en el Escondido, fueron ubicados en el extremo más fagotrófico del espectro de estrategias de nutrición. Mientras que Plagioselmis lacustris y Cryptomonas erosa (Cryptophyceae), más importantes en el Morenito, presentaron las menores tasas específicas de depredación, por lo que fueron ubicadas en el extremo más autotrófico del espectro de estrategias nutricionales. El resto de las especies fagotróficas (Dinobryon divergens, Chrysochromulina parva y Gymnodinium varians) tomaron posiciones intermedias dentro del espectro nutricional. Los organismos fagotróficos llegaron a consumir en conjunto hasta el 39 % de la biomasa de las bacterias y hasta el 78 % de las picocianobacterias por día. En general las picocianobacterias fueron la presa preferida por la mayoría de los taxa analizados, probablemente debido a su tamaño y a su calidad nutricional. Por último, en el Capítulo IV se analizó la selectividad de presas de los flagelados mixotróficos y heterotróficos sobre diferentes filotipos de procariotas heterotróficos (FPH), Bacteria y Archaea, pertenecientes a ensambles naturales de lagos antárticos oligotróficos. En este estudio se evaluó por primera vez la preferencia de presas in situ sobre diferentes taxa mixotróficos (Pseudopedinella sp., Chrysophyceae >5 µm y células tipo-Ochromonas). Los FPH fueron identificados mediante la técnica de CARD-FISH. Los flagelados bacterívoros presentaron algunas tendencias de selectividad sobre ciertos FPH. Las Alphaproteobacteria y las Betaproteobacteria, a pesar de su gran abundancia, fueron seleccionados negativamente por todos los protistas bacterívoros, probablemente debido a su tamaño. Contrariamente, las Actinobacteria fueron seleccionadas positivamente por todos los bacterívoros. Se platean tres posibilidades para explicar este patrón: (a) que el tamaño celular de este filotipo sea el más “adecuado” para ser depredado entre todos los filotipos, (b) que posean un mayor tiempo de digestión por la posible presencia de una capa de protección denominada capa-S, (c) por el contrario, que sean vulnerables a la depredación por no contar con la presencia de esta capa-S. Por su parte, los Bacteroidetes fueron depredados de forma aleatoria. Llamativamente, todos los flagelados evaluados presentaron un patrón de preferencia similar. Los resultados sugieren que la afiliación filogenética determina parcialmente la selección de presas por parte de los protistas. Sin embargo, probablemente otras características transversales a los diferentes FPH como el tamaño celular, la morfología y la presencia de la capa-S explicarían la similitud en la preferencia de presas observada entre los flagelados.