Letourneau, Federico J.
Abstract:
La organización de las comunidades vegetales y su dinámica está determinada
en cierto grado por las interacciones que suceden entre las especies que la componen.
Estas interacciones se producen debido a que al crecer y desarrollarse una especie afecta
los recursos disponibles y condiciones de crecimiento de otras especies que coexisten
espacial y temporalmente. La facilitación y competencia son dos clases diferentes de
interacciones (positivas y negativas respectivamente), y han sido identificadas como
factores importantes en la dinámica de Austrocedrus chilensis (D.Don) Pic. Serm. et.
Bizarri.
La mayoría de estas interacciones ocurren a través de un factor intermediario,
como por ejemplo la sombra. En este sentido la modificación de la intensidad lumínica
por debajo del dosel de la vegetación, puede inducir cambios morfológicos y
fisiológicos sobre las plantas, y por lo tanto puede afectar su crecimiento y
supervivencia. Se ha comprobado que A. chilensis requiere inicialmente para su
germinación y establecimiento el efecto protector de especies arbustivas, y también se
conoce que con posterioridad estos mismos arbustos pueden afectar negativamente su
crecimiento. Sin embargo el signo e intensidad de las interacciones puede variar en
relación a las condiciones climáticas y al estadio de vida de los individuos involucrados,
y se desconoce como estos factores pueden afectar el crecimiento y supervivencia de los
renovales de A. chilensis.
El objetivo de esta tesis fue el de estudiar el signo e intensidad de la interacción
entre A. chilensis y los arbustos en la etapa comprendida entre el estadio en que los
pequeños plantines ya se encuentran establecidos hasta que sobresalen del dosel de la
vegetación, bajo la hipótesis de que el balance neto de la interacción depende de:
Las características climáticas durante el período de crecimiento, y
del tamaño relativo del árbol juvenil de A. chilensis en relación a los arbustos.
Para verificar esta hipótesis y comprender algunos de los mecanismos
involucrados se establecieron tres objetivos de investigación:
Descripción de la respuesta morfológica y fisiológica de A. chilensis en relación
a condiciones de crecimiento de intensidad lumínica variable (aclimatación).
Estudio del signo y la intensidad de la interacción en relación a las condiciones
climáticas y la importancia relativa de A. chilensis y los arbustos,
Integración de estos conocimientos en un modelo de simulación del crecimiento
de plantas individuales en condiciones de sombreado.
Para llevar adelante estas investigaciones se establecieron ensayos donde se
observó el crecimiento y supervivencia, durante tres años, de renovales
correspondientes a distintas relaciones de importancia entre A. chilensis y arbustos.
También se utilizaron plantas que fueron sometidas a la remoción de la vegetación, y se
comparó la respuesta en crecimiento de estas dos clases de plantas en años de
condiciones climáticas contrastantes. Estas últimas se evaluaron a través de la
precipitación acumulada, la integral del déficit de presión de vapor, humedad y
temperatura del suelo. La importancia relativa entre los renovales y los arbustos se
estableció a través de mediciones del tamaño del tallo principal y de la copa de los
renovales y de perfiles porcentuales de luz por debajo del dosel de la vegetación
arbustiva.
Para evaluar los cambios morfológicos y fisiológicos inducidos por la sombra se
emplearon datos de renovales en condiciones naturales de crecimiento y plantines
sometidos a distintos niveles de sombreado artificial. En estos se describieron variables
fotosintéticas, de morfología de las hojas e incluso de distribución de biomasa entre
componentes (tallos, hojas y raíces) en relación a la intensidad lumínica.
El modelo de simulación del crecimiento se construyó de acuerdo a los
conceptos de la Dinámica de Sistemas. Para esto se identificaron los principales factores
y relaciones considerados como determinantes del crecimiento de A. chilensis. El
modelo se parametrizó obteniéndose un modelo cuantitativo, que se empleó para
analizar el comportamiento del mismo en relación a cambios en la intensidad lumínica
bajo el dosel del arbustal.
En relación al primer objetivo se comprobó que la aclimatación a la intensidad
lumínica induce cambios morfológicos y fisiológicos en A. chilensis. Se probó
estadísticamente que el área foliar específica era distinta entre plantas de sol y sombra, y
esto también se manifestaba en el tamaño de sus hojas. Esta adaptación permitió utilizar
el tamaño de las hojas como un estimador de la intensidad lumínica. Además los
plantines aclimatados al sol presentaron una tasa de fotosíntesis neta máxima mayor que
los de sombra y una menor eficiencia fotosintética. Se observó también en los primeros
una mayor densidad del follaje, un mayor crecimiento en biomasa total y en la
asignación de esta a las raíces. Las plantas de sombra mostraron una alta proporción de
superficie transpirante en relación al tejido conductivo y masa de raíces, que las haría
más propensas a condiciones hídricas desfavorables.
En cuanto al signo e intensidad de la interacción se estableció que las
condiciones climáticas durante el corriente año de crecimiento influyeron tanto en la
magnitud como en el momento de culminación del incremento en diámetro. De acuerdo
a los datos meteorológicos obtenidos y a su comparación con series históricas las
condiciones climáticas fueron definidas como secas, húmedas y muy húmedas. En las
plantas testigos la fecha de culminación de crecimiento en diámetro se anticipó y el
incremento anual del volumen del tallo disminuyó a medida que las condiciones de
crecimiento en eran más xéricas.
La remoción de los arbustos también influyó sobre el crecimiento variando la
respuesta de las plantas en función de las condiciones climáticas. Cuando estas fueron
húmedas a muy húmedas el desarbustado prolongó el período de crecimiento
alcanzándose mayores crecimientos del tallo en comparación con los testigos. Por otra
parte cuando el manejo de la vegetación se realizó en el año seco la culminación del
crecimiento se adelantó. El desarbustado también provocó la mortalidad de plantas,
principalmente de las más pequeñas. La integración de la información de crecimiento y
mortalidad a través de un índice relativo de facilitación permitió evaluar la respuesta de
las plantas en función de su tamaño y de las condiciones climáticas. Estos resultados
concuerdan con la teoría acerca de la interacción entre plantas, donde el efecto de
facilitación de las plantas nodrizas se pone de relieve en condiciones xéricas, mientras
que por el contrario es de competencia en condiciones mésicas de crecimiento. Por otra
parte independientemente de las condiciones climáticas pareciera ser que los arbustos
siempren ejercen un efecto facilitativo sobre las plantas más pequeñas. Esto podría
deberse a la influencia que tienen los cambios morfológicos y fisiológicos, inducidos
por la aclimatación a la sombra, sobre la suceptibilidad de las plantas al estrés hídrico.
Mediante el modelo de simulación se pudo cuantificar de forma preliminar el
efecto competitivo que tienen los arbustos, debido a que reducen la intensidad lumínica, afectando esto distintos componentes que intervienen en la dinámica foliar de los
renovales de A. chilensis. La aplicación del modelo permitió evaluar y comparar el
efecto que tendría el manejo de la masa de arbustos respecto de no aplicar manejo
alguno, concluyendo que es posible aumentar el crecimiento de los renovales por efecto
del incremento de la intensidad lumínica lograda por la remoción parcial de la
vegetación.