Biología reproductiva de Nothogagus, con especial referencia N. obliqua (Mirb.) Oerst. (roble pellín) N. nervosa (Phil.) Krasser (raulí)

Abstract

Nothofagus obliqua y N. nervosa son dos especies de los bosques templados de Sudamérica de principal interés ecológico y económico. El conocimiento de la biología reproductiva de estas especies es relevante desde puntos de vista práctico y teórico, aunque el mismo es todavía escaso. En el presente trabajo se plantea, para ambas especies mencionadas, relacionar la producción de flores y semillas con sus parámetros arquitecturales básicos e indagar acerca de los aspectos que condicionan la producción de semillas viables. Particularmente, se propuso analizar: la distribución de las flores en el sistema de ejes y su relación con la producción de semillas viables, la periodicidad de producción de flores, la fenología floral, los grados de auto-incompatibilidad y auto-interferencia, y la compatibilidad inter-específica en ambos sentidos de cruzamiento. (Cap. II) Para ambas especies, se compararon las producciones de flores y semillas viables entre brotes anuales de tamaños contrastantes y correspondientes a distintas categorías de ejes. Para brotes anuales derivados de ramas principales, secundarias y cortas se evaluaron los números de nudos, inflorescencias estaminadas, inflorescencias pistiladas y yemas axilares, y la viabilidad de las semillas producidas. El número de flores de cada tipo se relacionó positivamente con el número de nudos de los brotes. Brotes largos tienen proporcionalmente más inflorescencias pistiladas que brotes cortos. Las tres categorías de ejes producen ambos tipos de flores en proporción directa con el tamaño de sus brotes, pero brotes de ramas principales presentan más yemas axilares vegetativas que brotes de ramas secundarias y cortas. Para N. obliqua, el porcentaje de viabilidad de las semillas derivadas de ramas secundarias resultó algo menor que el de las derivadas de ramas principales y cortas, quizá por ser menor la probabilidad de polinización cruzada en las primeras. (Cap. III) En ejemplares juveniles-adultos de N. obliqua se evaluó la viabilidad de semillas en relación a la posición de las flores en los brotes anuales y a la altura de las ramas floríferas. La posición de las flores pistiladas dentro del brote florífero no afecta su probabilidad de generación de semillas viables. Sí se observan notables diferencias en el porcentaje de semillas viables entre ramas altas y ramas bajas. Estas diferencias no estarían relacionadas con aspectos morfológicos de los brotes, sino con diferencias en las probabilidades de polinización. Asimismo, existen grandes diferencias interindividuales en la producción de semillas viables. (Cap. IV) En ramas principales de ambas especies se realizaron análisis retrospectivos mediante la identificación de cicatrices de flores y estructuras vegetativas sobres los ejes, para observar la variación inter-anual en la producción de flores. En dichas ramas, años de alta y baja producción de flores son más frecuentes que años de producción intermedia. En años de alta floración, entre 30 y 55% de los nudos de los brotes son floríferos mientras que en años de baja floración menos del 5% de los nudos son floríferos. La periodicidad de floración varió entre individuos, observándose ejemplares con producción de flores intermedia o alta en años sucesivos y ejemplares con un año de floración intermedia o alta precedido y seguido por años de producción muy baja o nula. La variación inter-anual de la producción de inflorescencias estaminadas y pistiladas fue muy similar en N. obliqua, y algo mayor para las inflorescencias pistiladas en N. nervosa; esto último puede relacionarse con el mayor costo meristemático que representan las flores pistiladas en N. nervosa. La producción de flores en los brotes del eje principal de las ramas se relacionó positivamente con la producción de flores de los brotes laterales. El grado de similitud en la producción de flores entre los brotes del eje principal y los de los brotes laterales varió en relación al tamaño de los primeros. (Cap. V) La fenología floral en Nothofagus ha sido poco estudiada hasta el momento, desconociéndose aspectos básicos tales como el período de receptividad de las flores pistiladas. Utilizando ramas floríferas de N. obliqua colocadas en hidroponia, se aplicaron polinizaciones manuales en distintos momentos a partir de la antesis (momento a partir del cual los estigmas quedan expuestos a la llegada de polen) a fin de determinar el período de receptividad de estas flores. Posteriormente se analizó la germinación de los granos de polen en los estigmas. En ejemplares de vivero de N. obliqua, N. nervosa e híbridos entre ambas especies, se realizaron observaciones fenológicas determinando fases de maduración de las flores estaminadas y los momentos de antesis de las flores pistiladas. Utilizando ramas en hidroponia se evaluó el efecto de la temperatura y la humedad sobre la velocidad de maduración de las flores estaminadas. Las flores pistiladas de N. obliqua estarían receptivas desde el momento en que la hoja tectriz permite la exposición de los estigmas (antesis), pudiendo mantenerse receptivas hasta por 15 días. Existiría un período de máxima receptividad entre tres y seis días después de la antesis. A partir del despliegue de las flores estaminadas hasta la liberación de polen transcurrieron aproximadamente 30 días. En cada árbol, la antesis de la mayoría de las flores pistiladas antecedió al momento de liberación de polen. La humedad y temperatura tienen efectos significativos y antagónicos sobre la velocidad de maduración de estas flores. En los brotes anuales existiría alta probabilidad de solapamiento entre la liberación de polen y la receptividad de las flores pistiladas. (Cap. VI) Las especies aquí estudiadas son auto-incompatibles. Asimismo existe cierto grado de compatibilidad inter-específica, evidenciado por la presencia de híbridos en poblaciones naturales. Poco se conoce sobre los mecanismos de auto-incompatibilidad, el grado de interferencia sobre la polinización cruzada y el grado de compatibilidad inter-específica en ambos sentidos de cruzamiento. En ejemplares N. obliqua y N. nervosa, se analizaron estos aspectos mediante polinizaciones manuales y evaluaciones de la germinación del polen en los estigmas y la viabilidad de las semillas producidas. Se confirmó la alta auto-incompatibilidad, la cual se expresó a nivel de los estigmas, evitando la germinación del polen. La auto-polinización interfiere sobre la polinización cruzada en caso de precederla, mayormente en N. nervosa. Se observó cierto grado de inter-fertilidad entre ambas especies, aunque hubo importantes variaciones inter-individuales en este sentido. La mayor proporción de semillas viables se observó mediante polinización cruzada, reforzando la hipótesis que sostiene que la limitación polínica es la principal determinante de la viabilidad de semillas en poblaciones naturales.