¿Cómo influye la intensidad de ganado en la germinación y diversidad genética de especies colonizadoras, intermedias y tardías del Monte Patagónico? Aplicaciones a la restauración de un ecosistema árido

Abstract

El sobrepastoreo causado por el ganado introducido en áreas naturales es una de las principales causas que profundizan la desertificación. El ganado puede desencadenar una serie de procesos que terminarán impactando en el éxito reproductivo de las plantas. El ramoneo de tallos, hojas y flores, disminuye la cantidad de tejido fotosintético y reproductivo, afectando la asignación de los recursos disponibles tanto para el crecimiento como la reproducción de las plantas. Así, podría afectar la formación de semillas, reduciendo su cantidad y/o calidad. De esta manera, el efecto negativo del ganado sobre las plantas podría propagarse a su descendencia. Una reducción del banco de semillas, de su capacidad germinativa y del establecimiento de plántulas tendría impactos a niveles tanto ecológicos (e.g., revegetación natural del ecosistema impactado) como evolutivos (i.e., afectando la variabilidad genética). Esta tesis tiene como objetivos: evaluar distintos tratamientos germinativos en diez especies nativas del Monte Patagónico (Capítulo 1), evaluar los efectos de la herbivoría por ganado exótico sobre su reproducción y germinación (Capítulo 2) y sobre su variabilidad genética (Capítulo 3), buscando estimar, a nivel de comunidad, su efecto sobre las especies colonizadoras, intermedias y tardías en la sucesión ecológica de la región. Además, esta tesis evalúa cómo los rasgos estudiados en los capítulos anteriores pueden contribuir para generar prácticas y estrategias efectivas de restauración ecológica en áreas degradadas de la región (Capítulo 4). Conocer los requerimientos germinativos de especies nativas permite comprender la dinámica temporal de la vegetación y es clave para desarrollar proyectos de restauración ecológica. Aplicando distintos tratamientos, se observó que, en general, los porcentajes de germinación fueron diferentes entre los tipos sucesionales de especies. Las especies colonizadoras germinaron de manera similar en todos los tratamientos, incluido el control, sugiriendo que no presentan mecanismos de latencia. Las especies intermedias germinaron más y más rápido cuando se les aplicaban tratamientos de escarificación física, aunque en el tratamiento control también obtuvieron altos porcentajes de germinación (~88%). Esto sugiere que poseen mecanismos de latencia pero no tan profunda como las especies tardías, las cuales, presentaron muy bajos porcentajes de germinación (~5%). La combinación de tratamientos con mayor éxito en su germinación fue el remojo en agua, condiciones de oscuridad y estratificación fría húmeda. Esto sugiere que las especies tardías poseen mecanismos de latencia profunda muy difíciles de romper. El ganado doméstico puede afectar a la vegetación que consume a través del daño a sus tejidos vegetativos y meristemas reproductivos repercutiendo sobre la producción de semillas. En general, el ramoneo disminuyó el tamaño y el esfuerzo reproductivo de las plantas. Con el aumento de la carga ganadera, disminuyó la producción de semillas viables, mientras que aumentó el peso de las semillas y su tiempo de germinación. Los tipos sucesionales de especies mostraron diferentes respuestas al incremento de la carga ganadera para la mayoría de los parámetros analizados, siendo las especies intermedias las menos afectadas. Las colonizadoras mantuvieron similar la producción y calidad de sus semillas a lo largo del gradiente de pastoreo, mientras que las intermedias balancearon entre una disminución de la producción de semillas con un aumento de su peso, y las tardías aumentaron el peso y mantuvieron la cantidad de sus semillas viables. Además, mientras que el aumento de la intensidad del pastoreo atrasó la emergencia de especies colonizadoras, las semillas de plantas intermedias emergieron más rápido y más uniforme, disminuyendo la variabilidad del momento en que germinan. Estos resultados sugieren que las especies colonizadoras e intermedias poseen aparentes respuestas compensatorias que les permitirían tolerar cierto grado de herbivoría. Las intermedias presentarían una ventaja al maximizar su aptitud a largo plazo frente a las colonizadoras. Las especies tardías son las más afectadas por el ganado, limitadas en su producción de semillas viables y germinación con graves consecuencias en su reclutamiento. La diversidad genética es esencial para mantener la biodiversidad a lo largo del tiempo, dado que una mayor variabilidad genética aumenta la capacidad de las especies de responder a cambios ambientales y disturbios, otorgándoles mayor potencial evolutivo. Por lo tanto, dado que el pastoreo afecta a los individuos consumidos y a su descendencia, se esperan cambios en su variabilidad y estructura genética con el aumento del pastoreo. Para estudiar estos efectos, se comparó la variabilidad genética entre la generación parental y su progenie y entre dos cargas ganaderas contrastes (baja y alta). Las comparaciones se realizaron utilizando medidas de cambios relativos (deltas, Δ) en la diversidad genética y el tamaño efectivo de la población, comparando finalmente entre dos especies, Atriplex lampa (especie colonizadora) y Prosopis alpataco (especie intermedia). Se observó que las poblaciones parentales de Prosopis alpataco disminuyeron la variabilidad genética y presentaron cuellos de botella genéticos, y su descendencia mostró endogamia. Los resultados mostraron que la disminución de diversidad genética entre generaciones se asoció a una reducción de la aptitud de los parentales, que a su vez afectó la diversidad genética de la progenie, aumentando la mortalidad de las plántulas. Al comprar entre especies, como se esperaba, A. lampa presentó menores cambios genéticos relativos entre la generación parental y su progenie, y entre niveles de carga ganadera, que P. alpataco. Estas tendencias diferentes entre generaciones y entre especies podrían atribuirse a sus características asociadas a tipos sucesionales de especies: diferentes ciclos de vida (cortos vs. largos) y estrategias de dispersión de polen (anemófila vs. zoófila) y semillas (anemófila vs. endozoocoria). En el Monte Patagónico, el crecimiento de la vegetación es muy lento, dificultando la recuperación natural luego de disturbios y resaltando la relevancia elaborar estrategias de restauración que aceleren este proceso. Se realizó un experimento de restauración con distintos tratamientos y se evaluó la influencia de la variabilidad genética en la supervivencia de las plántulas. Se observó que plantas parentales con menor diversidad genética tendieron a producir progenie con mayor supervivencia. Esta tendencia fue más fuerte en la especie colonizadora (Atriplex lampa). Esto podría sugerir que el ganado estaría seleccionando fenotipos asociados a ciertos genotipos, homogeneizando las poblaciones, generando así cuellos de botella genéticos. Por otro lado, podría ocurrir que las plantas parentales sometidas al estrés de herbivoría podrían estar aumentando la supervivencia de su progenie, a través de distintos efectos maternos o que estén sobreviviendo aquellos genotipos resistentes al ganado con mayor tasa de supervivencia. En el experimento de restauración, el tratamiento que combinó fertilizante, hidrogel y protección antiherbivoría fue el que presentó mayor supervivencia de plántulas respecto a los demás tratamientos. Además, las especies colonizadoras fueron más eficientes y sobrevivieron más que las intermedias, y más aún que las especies tardías. Estos resultados sugieren que la facilitación entre especies, la adición de fertilizante natural e hidrogel, junto con la protección antiherbivoría y la utilización de especies colonizadoras e intermedias son herramientas de restauración claves para promover la supervivencia, el establecimiento, la persistencia y acelerar el desarrollo de la vegetación nativa del Monte Patagónico.

Overgrazing caused by domestic livestock introduced into natural areas is one of the main causes deepening desertification. Livestock can trigger different processes that may affect plant reproductive success. Browsed stems, leaves and flowers decrease the amount of photosynthetic and reproductive tissue, affecting the allocation of available resources for future plant growth and reproduction. Given that plant damage is related to the availability of resources, a reduction in plant resources may affect the formation of seeds, reducing progeny quantity and/or quality. In this way, the negative effect of livestock could be propagated to their offspring. A reduction of the seed bank, germination capacity and seedling establishment may have impacts at both ecological (e.g., natural revegetation of the impacted ecosystem) and evolutionary levels (i.e., affecting genetic variation). The objectives of this thesis are to evaluate: different germination treatments in ten native species of Patagonian Monte (Chapter 1), the effects of herbivory by domestic livestock on their reproduction and germination (Chapter 2) and on their genetic variation (Chapter 3), estimating these effects at community level on the early, intermediate and late species of the ecological succession. This thesis also evaluates how the studied traits can contribute to develop effective strategies for ecological restoration of the region (Chapter 4). Knowing the germination requirements of native species allows understanding the temporal dynamics of vegetation and is key to develop ecological restoration projects. Applying different treatments, it was observed that, in general, germination percentages were different among successional types of species. Early species germinated similarly in all treatments, including the control, suggesting that they do not present dormancy mechanisms. Intermediate species germinated more and faster with physical scarification treatments, although the control treatment also showed high germination percentages (~88%). This suggests the presence of dormancy mechanisms but not as deep as in late species, which showed scarce germination percentages (~5%). The combination of water soaking, dark conditions and cold wet stratification treatments showed the highest germination percentages. This suggests that late species have deep dormancy mechanisms that are very difficult to break. Domestic livestock can affect the vegetation they consume through damage to their vegetative tissues and reproductive meristems, affecting seed production. In general, browsing decreased the size and reproductive effort of plants (i.e. number of flowers produced). With increasing stocking rates, the production of viable seeds decreased, while seed weight and germination time increased. The successional types of species showed different responses to increased stocking rates for most of the parameters analyzed, with intermediate species being the least affected. Early maintained similar seed production and seed quality along the grazing gradient, while intermediates balanced between a decrease in seed production and an increase in seed weight, and late species only increased seed weight without significant changes in seed quantity. In addition, while increased grazing delayed the emergence of early species, seeds of intermediate plants emerged faster and more uniformly, decreasing the variability in germination timing. These results suggest that early and intermediate species present apparent compensatory responses that would allow them to tolerate some degree of herbivory. Intermediate species may have an advantage in maximizing their long-term fitness over colonizers. Late species are the most affected by livestock, with limitations on their seed production and germination with serious consequences on their recruitment. Genetic diversity is essential for maintaining biodiversity over time, since greater genetic variation increases the ability of species to respond to environmental changes and disturbances, providing them greater evolutionary potential. Therefore, since grazing affects standing individuals and their offspring, changes in their genetic variation and structure are expected with increasing grazing. In order to study these effects, genetic variation was compared between parental generation and their offspring and between two contrasting stocking rates (low and high). The comparisons were done using measures of relative changes (deltas, Δ) in genetic diversity and effective population size, finally comparing between two species, Atriplex lampa (early species) and Prosopis alpataco (intermediate species). It was observed that parental populations of P. alpataco decreased genetic variation and presented genetic bottlenecks, and their offspring showed inbreeding. Results showed that the decrease in genetic diversity between generations was associated with parental fitness reduction, which in turn affected the genetic diversity of the offspring, increasing seedling mortality. When comparing between species, A. lampa showed lower relative genetic changes than P. alpataco between parental generation and progeny, and between stocking rates. These different trends between generations and between species could be attributed to their different life cycles (short vs. long), pollen (anemophilous vs. zoophilous) and seed dispersal strategies (anemophilous vs. endozoochory). In Patagonian Monte, vegetation growth is very slow, hindering natural recovery after disturbances and highlighting the relevance of developing restoration strategies that accelerate this process. A restoration experiment was carried out evaluating different treatments and the influence of genetic variability on seedling survival. It was observed that parental plants with lower genetic diversity tended to produce offspring with higher survival. This trend was stronger in the early species (Atriplex lampa) than in the intermediate, P. alpataco. This could suggest that the cattle might be selecting phenotypes associated with certain genotypes, homogenizing the populations and generating genetic bottlenecks. On the other hand, it is possible that the parental plants subjected to herbivory stress could be increasing offspring survival through different maternal effects, or that those genotypes resistant to cattle are the only survivals. In the restoration experiment, the treatment that combined fertilizer, hydrogel and anti-herbivory protection had the highest seedling survival compared to the rest. In addition, the early species were more efficient and survived longer than the intermediate species, and even longer than the late species. These results suggest that facilitation, the addition of natural fertilizer, hydrogel, anti-herbivory protection and the use of early and intermediate species are key restoration tools to promote plant survival, establishment and persistence of native vegetation in Patagonian Monte.