Plasticidad fenotípica en anuros patagónicos de los géneros pleurodema y rhinella : respuestas al hidroperíodo y a los depredadores

Abstract

La plasticidad fenotípica de los organismos en rasgos de la historia de vida, la conducta y la morfología está asociada en general, con ambientes que presentan alta heterogeneidad. Por ejemplo, muchos organismos acuáticos que habitan cuerpos de agua temporarios presentan a lo largo de su ontogenia rasgos que son altamente plásticos. Entre estos organismos, los anfibios han sido utilizados como modelo para muchos estudios de plasticidad fenotípica ya que responden rápidamente a variaciones ambientales. Dentro de los factores ambientales señalados como inductores del fenómeno de plasticidad se han citado, la duración del hidroperíodo, la temperatura, la competencia y la depredación. Por ejemplo, cuando el riesgo de mortalidad en el ambiente larvario incrementa, tanto por la desecación como por la depredación se ha observado que los anfibios son capaces de modificar su desarrollo, su conducta y su morfología. Estas respuestas han sido propuestas como adaptativas ya que incrementan por diferentes mecanismos la supervivencia de los individuos. El noroeste de la Patagonia argentina se caracteriza por presentar una gran variedad de ambientes acuáticos que alberga una gran diversidad de especies, entre las que se encuentran los anfibios anuros. Entre las especies más comunes de la batracofauna de bosque de transición y de estepa se encuentran Pleurodema thaul, Pleurodema bufoninum y Rhinella spinulosa que, durante su desarrollo larvario, están expuestas a diferentes escenarios ambientales con una alta heterogeneidad respecto al hidroperíodo y a la composición de depredadores invertebrados que presentan. En esta tesis se examina la plasticidad del desarrollo, del crecimiento, de la conducta y de la morfología de renacuajos de Pleurodema thaul, P. bufoninum y Rhinella spinulosa por el efecto del hidroperíodo y de la depredación por invertebrados acuáticos. El estudio se realizó sobre diferentes características de las larvas de estas tres especies de anuros tanto en condiciones naturales como experimentales, incluyendo el muestreo de humedales con diferente hidroperíodo localizados en el Parque Nacional Nahuel Huapi y en el Parque Nacional Nahuel Huapi De los muestreos en ambientes naturales se analizaron las variaciones en la composición de invertebrados depredadores, sus abundancias relativas, y sus patrones de colonización en cada humedal, mientras que para los anuros se determinaron diferentes variables del desarrollo y del crecimiento. Los experimentos realizados tuvieron los siguientes objetivos: 1) evaluar el efecto del hidroperíodo sobre el desarrollo larvario, el crecimiento y el tamaño de los metamorfos simulando dos situaciones de hidroperíodo, 2) evaluar el efecto de diferentes depredadores sobre la supervivencia de los renacuajos, 3) evaluar la actividad de los renacuajos expuestos a presencia indirecta de depredadores, 4) determinar el efecto de náyades de odonatos sobre la morfología, desarrollo y crecimiento de los renacuajos, 5) evaluar si los cambios morfológicos inducidos por depredadores inciden en el desempeño (“performance”) medido a través de la velocidad de natación de los renacuajos, y finalmente, 6) analizar la supervivencia en renacuajos con y sin morfología inducida expuestos a depredadores. En condiciones naturales las tres especies de anuros presentaron diferencias tanto en el desarrollo y el crecimiento larvario, como en el tamaño del metamorfo. Dichas diferencias estuvieron asociadas con el hidroperíodo de los humedales, observándose desarrollos larvarios más cortos y metamorfos más pequeños en humedales de hidroperíodos más cortos. Los humedales mostraron diferencias en la riqueza y abundancia relativa de los invertebrados depredadores, siendo los insectos acuáticos los depredadores dominantes en el área de estudio. Los experimentos de laboratorio mostraron que los renacuajos de ambas especies de Pleurodema se desarrollaron más rápido y presentaron metamorfos más pequeños cuando fueron expuestos a una reducción en el volumen de agua. Por el contrario, Rhinella spinulosa mostró un desarrollo más corto en el tratamiento de reducción de volumen de agua; sin embargo los metamorfos fueron de tamaño similar tanto en el tratamiento de volumen estable como variable. La vulnerabilidad de los renacuajos a la depredación estuvo relacionada con la especie de anuro, el tamaño del renacuajo y la especie de depredador. Los renacuajos más pequeños fueron los más vulnerables a la depredación, y los depredadores de mayor talla fueron los más letales para las tres especies de anuros. Los renacuajos mostraron diferentes grados de palatabilidad, siendo los renacuajos de Rhinella spinulosa en estadios tempranos de la ontogenia los menos palatables para diferentes depredadores. Los experimentos de comportamiento mostraron que la actividad de los renacuajos fue afectada por el tamaño del renacuajo y por la especie del depredador, observándose una reducción de la actividad frente a la presencia de diferentes insectos depredadores, siendo los renacuajos pequeños de Pleurodema los más sensibles a la presencia de estos depredadores. Respecto a las respuestas morfológicas, solo los renacuajos de Pleurodema thaul y P. bufoninum mostraron cambios morfológicos cuando fueron expuestos a la presencia de náyades de odonatos. Las variables morfológicas que resultaron más plásticas frente a la presencia de estos depredadores fueron la altura de la aleta caudal y la altura del cuerpo. Experimentos posteriores sobre el rendimiento de estos morfos inducidos en Pleurodema thaul y P. bufoninum, indicaron que estos cambios morfológicos no modifican las velocidades de natación de los renacuajos. No se observaron diferencias estadísticas en la supervivencia entre los renacuajos con morfologías inducidas y no inducidas, pero sí una tendencia de los renacuajos inducidos a presentar una mayor supervivencia. Aunque los resultados no fueron estadísticamente contundentes, las tendencias observadas deberían ser probadas considerando hipótesis alternativas (“lure effect”) de manera de evaluar si efectivamente los cambios inducidos en la morfología implican un mejor desempeño y conllevan a un aumento del fitness de los organismos, pero a través de otros mecanismos o aspectos que no han sido considerados en este trabajo. Como conclusión, las respuestas al hidroperíodo y a la depredación observadas en las tres especies de anuros estudiados, indicarían que estos factores son importantes, pudiendo afectar las dinámicas poblacionales de estos organismos y en última instancia la ecología de las comunidades que conforman.