Osteología y relaciones filogenéticas de Aucasaurus Garridoi Coria, Chiappe y Dingus, 2002 (Dinosauria, Theropoda, Abelisauridae). Implicancias sistemáticas y paleobiogeográficas en la evolución de los Abelisáuridos

Abstract

Abelisauridae (Dinosauria, Theropoda) es un taxón de dinosaurios terópodos caracterizado por la presencia de huesos craneales muy ornamentados, reducción extrema de los miembros anteriores, vértebras caudales anteriores y medias con articulaciones accesorias en los procesos transversos, entre otros caracteres. Los terópodos abelisáuridos son muy comunes en los estratos del Cretácico Superior de Argentina, aunque han sido también reportados en otras regiones del Hemisferio Sur como Brasil, Níger, Marruecos, Madagascar e India. El primer reporte de esta familia provino de Argentina, y fue comunicado a mediados de la década del ochenta. El taxón Abelisauridae fue acuñado con la descripción del género y la especie tipo de la familia Abelisaurus comahuensis Bonaparte y Novas, 1985. El registro de los Abelisauridae se acota repentinamente en Laurasia, dado que fueron comunicados solamente unos pocos restos fragmentarios de Francia, con Arcovenator como único representante inequívoco de esta familia. Recientes trabajos filogenéticos han demostrado que algunos taxones antes considerados externos a la superfamilia Abelisauroidea están incluidos dentro de los Abelisauridae, como Ceratosaurus y Genyodectes. La distribución geográfica y estratigráfica de Abelisauridae es considerada de crucial importancia en la comprensión de la dinámica de la fragmentación de Gondwana, mediante la formulación de hipótesis paleobiogeográficas fundamentadas por la presencia/ausencia de esta familia en algunos continentes. Entre los abelisáuridos más completos descubiertos hasta la fecha se destaca Aucasaurus garridoi Coria Chiappe Dingus, 2002. Aucasaurus es un abelisáurido procedente de los estratos de la Formación Anacleto (Campaniano, Cretácico Superior), en el norte de la Provincia del Neuquén, Patagonia. Aucasaurus garridoi preservó regiones de su esqueleto casi completas, tales como el miembro anterior y posterior, que vi además fueron encontrados en posición anatómica. Si bien no cabe duda de que este taxón es un abelisáurido avanzado, sus relaciones filogenéticas con otros miembros de esta familia tienen cierto grado de incertidumbre. En general, trabajos previos han recuperado a Aucasaurus como un abelisáurido Brachyrostra (el clado que incluye todos los abelisáuridos sudamericanos) y en dos diferentes posiciones filogenéticas; o como taxón hermano de Abelisaurus o de Carnotaurus. En esta Tesis Doctoral se brinda una detallada descripción osteológica del ejemplar holotipo de Aucasaurus garridoi (MCF-PVPH-236), que incluye huesos craneanos, vértebras cervicales, dorsales y caudales, costillas, arcos hemales, miembros anteriores y posteriores casi completos, y cintura escapular y pélvica casi completas. El estudio detallado de Aucasaurus y la comparación con otros terópodos, sobre todo abelisáuridos de Argentina, ha permitido reconocer 18 autapomorfías para este taxón. Además, se llevó a cabo también un estudio de la microestructura de algunos huesos del ejemplar holotipo de A. garridoi tales como la epipófisis de una vértebra cervical, costillas, gastralias y fémur izquierdo. El estudio histológico de estos huesos comprueba la presencia de por lo menos 19 líneas de crecimiento detenido y la presencia de una capa circunferencial externa. Estas características sugieren un estadio adulto para este espécimen que habría alcanzado la madurez somática. En esta Tesis Doctoral se describieron también dos nuevos especímenes resguardados en el Museo Carmen Funes: el Abelisauridae indet. MCF-PVPH-380 y el Abelisauridae indet. MCF-PVPH-820. Un tercer nuevo espécimen, Huinculsaurus montesi MCF-PVPH-36 Baiano, Coria y Cau, 2020, fue publicado durante el trascurso de dicha Tesis Doctoral y presentado como Articulo de Respaldo. Abelisauridae indet. MCF-PVPH-380 incluye elementos axiales, y elementos del miembro posterior. Dicho material se destaca por su procedencia estratigráfica, dado que procede desde la vii Formación Portezuelo (Turoniano-Coniaciano, Cretácico Superior), un lapso en el que no hay registros de otros Abelisauridae a nivel mundial. El espécimen Abelisauridae indet. MCF-PVPH-820 procede de la Formación Huincul (Cenomaniano-Turoniano, Cretácico Superior) y está representado por una cadera completa. Desafortunadamente, la comparación entre este abelisáurido con otros terópodos coetáneos, como Ilokelesia, Tralkasaurus y Huinculsaurus, está limitado por no tener huesos que se puedan solapar para su comparación. Sin embargo, fue posible la comparación entre MCF-PVPH-820 y Skorpiovenator, que también procede de la misma unidad litoestratigráfica, y mostrando suficientes diferencias morfológicas para permitir suponer que pertenecen a distintos taxones. Huinculsaurus montesi (MCF-PVPH-35) es un taxón estudiado en el marco de la presente Tesis Doctoral (Trabajo de Respaldo), que procede también de Formación Huincul y presenta características peculiares que lo diferencian de otros abelisauroideos. Cabe destacar que en el Trabajo de Respaldo este espécimen fue recuperado como un Noasauridae. Finalmente, se hizo una revisión osteológica de distintos taxones argentinos (e.g. Xenotarsosaurus, Quilmesaurus, Carnotaurus), y en algunos casos se propusieron posibles modificaciones a sus respectivas diagnosis. Se realizaron dos análisis filogenéticos sucesivos. Una base de datos preexistente fue modificada con el agregado de taxones, nuevos caracteres, codificaciones de datos previamente desconocidos y la corrección de varias codificaciones. El primer análisis incluye varios taxones argentinos que se pudieron codificar mediante una revisión en primera persona y otros codificados de la bibliografía, mientras que la segunda es restringida a los taxones más completos. En base a estos análisis, Aucasaurus se recupera como un Brachyrostra y taxón hermano de Abelisaurus y no de Carnotaurus. viii Además, el análisis filogenético identificó 7 autapomorfías (que se suman a las 18 reconocidas durante la revisión y estudio del ejemplar tipo) que caracterizan a Aucasaurus. Finalmente, se llevó a cabo un análisis biogeográfico para la reconstrucción de la distribución ancestral de cada nodo del clado Abelisauridae. A pesar de la incertidumbre, el análisis reconstruye una distribución ancestral principalmente gondwánica para la familia Abelisauridae, en India o África. El análisis recupera esta distribución probablemente debido a la posición menos anidadas de Rahiolisaurus que es un taxón del Maastrichtiano. Para el grupo que incluye los Majungasaurinae y los Brachyrostra hay una mayor incertidumbre en relación a la distribución ancestral, dado que el análisis recupera distintas posibles áreas geográficas. Dentro de este último grupo, para los Majungasaurinae hay posibles reconstrucciones que no contemplan América del Sur como origen (posiblemente este grupo se originó en Europa), mientras que para los Brachyrostra y todos los nodos internos las reconstrucciones ancestrales posibles consideran únicamente un origen sudamericano.