Variación y diferenciación genética de Nothofagus alpina: proyecciones para su domesticación y análisis de sus estrategias evolutivas en el contexto del cambio climático global

Abstract

En el contexto del cambio climático global, entender cómo reaccionarán los bosques y plantaciones forestales a los rápidos cambios climáticos futuros es uno de los mayores desafíos para los biólogos e ingenieros forestales. En Patagonia actualmente las plantaciones forestales se llevan a cabo con coníferas exóticas y con un exclusivo fin productivo, ocasionando un gran impacto en los ecosistemas naturales. En este sentido, la domesticación de especies nativas con alta calidad maderera podría ser la clave para cumplir el doble propósito de plantar para la producción y para la restauración de ecosistemas forestales degradados. Para esto debemos contar con material genético adaptado no sólo al clima actual, sino con la capacidad de adaptarse a los veloces cambios climáticos en curso. Nothofagus alpina (Raulí) es una especie de árbol angiosperma nativa de la Patagonia, muy valorada no sólo por su importancia ecológica en los bosques que conforma sino también por su utilidad como especie maderable. Hasta el momento este uso se restringe a la extracción directamente del bosque. El objetivo de este trabajo es analizar la variación y diferenciación genética de poblaciones naturales argentinas de N. alpina en caracteres cuantitativos con el fin de aportar información para la domesticación de esta especie, así como para ayudar al entendimiento de las posibles estrategias evolutivas de sus poblaciones naturales. Creemos que la variación y diferenciación genética en caracteres fuertemente susceptibles al efecto de procesos de selección direccional (caracteres de fitness) es amplia, mientras que en los menos susceptibles a este efecto (caracteres morfológicos) la variación y la diferenciación genética son restringidas. La tesis se organiza en seis capítulos; el Capítulo 1 corresponde a la introducción con el marco teórico necesario para el estudio y con los objetivos, general y específicos, así como la hipótesis formal. Le sigue un capítulo de metodología general (Capítulo 2), presentando los dos ensayos evaluados: 1) el Ensayo Principal ubicado en el paraje Las Golondrinas, de carácter permanente y constituido por 1290 plantas producidas de semillas, correspondientes a 86 familias de polinización abierta provenientes de ocho poblaciones naturales, y 2) un Ensayo Complementario, de carácter temporario, constituido por 592 plantas producidas de semillas, correspondientes a 74 familias de polinización abierta provenientes de siete poblaciones naturales. En este capítulo también se detallan los análisis estadísticos generales a utilizar y el cálculo de los parámetros genéticos. El Capítulo 3 se focaliza en las mediciones realizadas en el Ensayo Complementario sobre plantines producidos en vivero y descalzados luego de una temporada de crecimiento. Se midieron relaciones alométricas entre caracteres de tallo y raíz, se analizó la varianza mediante modelos lineales mixtos y se calcularon los parámetros genéticos intra e inter-poblacionales. En general la variación intrapoblacional fue baja (h2 media = 0,20 y CVAmedia= 14,65), mientras que la diferenciación inter-poblacional fue moderada (QSTmedio= 36 %). De acuerdo con las comparaciones post hoc, Tromen es la población más diferente, y según el análisis de componentes principales (ACP) las poblaciones Tromen y Paimún son las más diferentes entre sí. Dado que las correlaciones genéticas aditivas fueron en general mayores que las correlaciones fenotípicas, las correlaciones ambientales resultaron ser bajas, lo que destaca la posibilidad de utilizar una combinación de varios de RESUMEN 2 estos rasgos como criterios de selección temprana. Los Capítulos 4 y 5 se centran en las mediciones realizadas en los árboles juveniles del Ensayo Principal. El Capítulo 4 analiza caracteres de crecimiento, con mediciones de altura y diámetro a la altura del cuello (DAC). Se analizó la varianza del proceso de crecimiento mediante modelos lineales mixtos de medidas repetidas y mediante modelos lineales mixtos sobre parámetros de curvas de crecimiento individuales ajustadas por regresión a un modelo sigmoidal (Boltzmann). Se registró baja variación genética intra-poblacional en el crecimiento de altura y DAC en general para todos los años medidos, y también baja diferenciación entre poblaciones. Las estimaciones de heredabilidad en general, fueron menores a las calculadas para plantines en vivero en el Capítulo 3. En el Capítulo 5 se estudian caracteres morfológicos, fenológicos y fisiológicos. Se analizó la varianza a través de modelos lineales mixtos y lineales mixtos generalizados, en el caso de caracteres binomiales. Los caracteres de supervivencia, índice de ramosidad, índice de esbeltez y presencia de hojas marcescentes se midieron cuatro años seguidos en la temporada invernal, y en todos ellos se encontraron diferencias significativas entre los años, pero no se encontró una interacción significativa entre año y población. El valor de los parámetros genéticos calculados sobre el mismo ensayo durante diferentes años fue muy variable tanto intra como inter-poblacionalmente. La variación intra-poblacional en los caracteres fenológicos, fisiológicos y morfológicos de hoja medidos en una temporada fue de moderada a baja en la mayoría de ellos, excepto en apertura de yema, donde la heredabilidad fue alta (h2media= 0,61). Por otro lado la diferenciación entre poblaciones fue baja o nula, excepto para el valor del índice de contenido de clorofila (SPAD) donde fue alto (QSTmedia= 77 %). En el Capítulo 6 se realiza un análisis multivariado (ACP) entre todos los caracteres medidos del Ensayo Principal y se unifica la información de los capítulos anteriores para abordar la conclusión final del trabajo. En el ACP se evidenció principalmente un contraste entre la población Boquete y el resto de las poblaciones, a diferencia del análisis realizado para el Ensayo Complementario. Los dos ensayos mostraron varianzas intra-poblacionales bajas en la mayoría de los caracteres, evidenciando una baja adaptabilidad de todas las poblaciones. Por otro lado, el patrón de diferenciación general encontrado para la especie es bajo. Sin embargo resaltan varios caracteres importantes para la producción donde la diferenciación encontrada es relevante para la adaptabilidad y supervivencia de los árboles. Se destacan el momento de apertura de yemas y el inicio de crecimiento en altura, que para forestaciones en ambientes fríos deberían considerarse, seleccionando las poblaciones Tromen Alto, Tromen Bajo y Tren Tren. Asimismo, para ambientes con estrés hídrico debería considerarse la longitud de raíz específica y la relación entre biomasa de raíz y biomasa aérea, y en base a estos caracteres debería seleccionarse la población Tromen Alto.