Análisis comparado del crecimiento, longevidad e inversión reproductiva en el género phymaturus en un gradiente latitudinal y altitudinal

Abstract

Los aspectos de historia de vida de las especies han evolucionado confiriéndoles ventajas adaptativas que se reflejan en su adecuación biológica. Las variaciones interespecíficas en estos caracteres de historia de vida subyacen, principalmente, en las soluciones de compromiso entre el crecimiento, el mantenimiento y la reproducción. En organismos ectotermos la temperatura ambiental es uno de los principales factores que afectan la evolución de los caracteres de historia de vida, influyendo en las tasas de crecimiento, la edad y talla a la madurez sexual, la frecuencia reproductiva, y el número y tamaño de las crías. Por ejemplo, en las especies que habitan ambientes de climas fríos se observa un crecimiento más lento y madurez sexual a mayor edad y talla corporal que aquellas especies que habitan ambientes cálidos. En ambientes con climas templado-fríos como los de la Cordillera de los Andes y la Patagonia, los lagartos deben realizar un balance muy preciso de la energía destinada al crecimiento y a la reproducción a fin de asegurar su supervivencia. Es de esperar que los diferentes aspectos de historia de vida estén fuertemente influenciados por el ambiente, dado que la rigurosidad climática impone fuertes limitaciones a todos los eventos de la historia de vida de las especies ectotérmicas. Sin embargo, el rol de la filogenia también es importante en especial en taxones con un alto grado de conservación de su ecología y fisiología. Este es el caso de los lagartos del género Phymaturus, que agrupa a especies vivíparas, saxícolas y principalmente herbívoras que se distribuyen aisladamente en un gradiente latitudinal y altitudinal desde Catamarca hasta Chubut en Argentina y en el centro de Chile. En esta tesis, se estudió a partir de la técnica de esqueletocronología la edad y el crecimiento de 4 especies de Phymaturus, de los dos grupos filogenéticos existentes (palluma y patagonicus). Además, se estimaron parámetros de historia de vida que relacionan el crecimiento y la reproducción. Esta información fue adicionada a la existente para otras especies de Phymaturus y analizada en un marco filogenético mediante regresiones obtenidas a partir de modelos de mínimos cuadrados generalizados filogenéticos (PGLS) para establecer cuáles son las variables ambientales que presentan mayor influencia en la historia de vida de las especies. Por último, como parte del estudio de la inversión reproductiva de Phymaturus, se analizó la existencia de cuidado parental en una de las especies estudiadas, P. spectabilis. Se encontró que las especies que maduran a menor edad (6-7 años) son P. spectabilis y P. antofagastensis mientras que en P. aguanegra, machos y hembras maduran a los 7 años y P. zapalensis presenta las edades de madurez sexual más altas (8-9 años). En cuanto a la longevidad, las especies del norte son las más longevas siendo P. antofagastensis la especie que alcanza mayor edad (20), seguida de P. aguanegra (16). De las especies patagónicas, P. zapalensis registró una edad máxima de 15 años y P. spectabilis de 12 años. Los individuos juveniles presentaron tasas de crecimiento específicas (TCE) más altas que los adultos, y entre los juveniles las TCE fueron más altas en hembras que en machos en P. aguanegra y P. zapalensis. Entre los adultos, en P. spectabilis y P. antofagastensis las hembras presentaron TCE más altas que los machos. No se registraron diferencias en las TCE de juveniles entre las especies, mientras que en adultos P. spectabilis presentó tasas de crecimiento menores que el resto. En cuanto a los parámetros de historia de vida estimados, P. aguanegra fue la especie que mayor tasa de reproducción neta presentó, mientras que P. zapalensis exhibió el valor más bajo. En cuanto al esfuerzo reproductivo por unidad de tiempo, P. spectabilis presentó el valor más alto y P. antofagastensis el más bajo. Al considerar el esfuerzo reproductivo a lo largo de la vida, P. aguanegra presentó el valor más alto mientras que P. spectabilis el menor valor. Las variables de crecimiento y reproducción no presentaron señal filogenética significativa. En cuanto al efecto de las variables abióticas sobre la historia de vida, la longevidad se relacionó negativamente con la temperatura media; la amplitud térmica afectó positivamente el tiempo reproductivo relativo de machos y negativamente el esfuerzo reproductivo; y el esfuerzo reproductivo a lo largo de la vida se relacionó negativamente con las precipitaciones. Se observaron dos tipos de comportamientos parentales en P. spectabilis. Ante la presencia de un depredador aéreo las madres permanecieron más tiempo cerca de la cría y registraron menos actividad que en el resto de los experimentos. En cambio, ante la presencia del depredador terrestre las madres presentaron muchos más cabeceos que en el resto de los tratamientos. Las restricciones ambientales y la relativamente escasa plasticidad que presentan los Phymaturus explican la existencia de historias de vida “lentas” en los representantes del género, con madurez sexual tardía. La similitud entre las edades de madurez sexual contrasta con las diferencias en longevidad registradas, siendo las especies norteñas del grupo palluma más longevas que las especies patagónicas. De igual manera, las soluciones de compromiso entre el crecimiento y la reproducción muestran dos patrones distintos relacionados con la longevidad que puede alcanzar cada grupo. Por un lado, las especies del grupo palluma invierten más tiempo de sus vidas en reproducción pero menor cantidad de energía y nutrientes en cada evento reproductivo. Por otro lado, las especies patagónicas tienen tiempos reproductivos menores asociados con una mayor inversión de energía y nutrientes en cada evento reproductivo y una mayor frecuencia reproductiva (anual-bianual). Las diferencias observadas no parecen obedecer a la filogenia sino más bien a diferencias en las condiciones ambientales. La temperatura media, la amplitud térmica, la productividad de sus hábitats y la intensidad del viento junto con factores ecológicos como la presión de depredación y la competencia intraespecífica explicarían las diferencias observadas. Además, se comprobó la existencia de comportamientos parentales en P. spectabilis lo que sumado a los datos de otras especies de Phymaturus sugiere la existencia de un patrón común de cuidado parental en el género, relacionado con la inversión reproductiva.