Sistemática, filogenia y biogeografía en Eryngium L. (Apiaceae, Saniculoideae), clado Pacífico

Abstract

El clado “Pacífico” de Eryngium L. (Apiaceae, Saniculoideae) es un grupo monofilético que reúne especies de Australia, California, Chile y dos especies que crecen en el centro-este de América del Sur. A pesar de su amplia distribución, se han reconocido características morfológicas y ecológicas comunes para la mayoría de estas especies. Las especies de California han sido revisadas taxonómicamente y las de Australia están revisión. En el caso de las especies chilenas, en cambio, los estudios taxonómicos más completos se remontan a más de un siglo. Por este motivo, en el primer capítulo de esta tesis se realizó una revisión taxonómica de las especies chilenas de Eryngium del clado “Pacífico”. Se analizó la morfología vegetativa y reproductiva, la distribución geográfica y hábitat de ca. de 500 ejemplares de herbario asignables a estas especies. En total, se reconocieron 14 especies chilenas del clado “Pacífico”, se describió la variación morfológica observada en este grupo y se analizó su historia taxonómica. Se proporcionaron una clave para el reconocimiento de estas especies, listas de sinónimos, descripciones morfológicas, ilustraciones, mapas de distribución, hábitats, fenología, nombres vernáculos y evaluaciones del estado deconservación de acuerdo a la guía de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza para cada una de las especies. Además, se describió una nueva especie de Eryngium, se propusieron siete sinónimos nuevos, y se analizaron y resolvieron problemas nomenclaturales, incluyendo la tipificación de 20 nombres. A partir de esta revisión, también se planteó la hipótesis de la existencia de otra nueva entidad chilena, cuyos límites se pusieron a prueba en el segundo capítulo, utilizando datos morfométricos, de distribución geográfica y climáticos. Esta entidad se analizó junto con sus dos especies más afines según los estudios taxonómicos y moleculares. Se midieron 15 caracteres morfológicos cuantitativos a partir de 74 ejemplares de herbario (181 individuos) y se realizaron análisis uni- y multivariados. Además, se utilizaron 19 variables climáticas obtenidas a partir de las localidades de los ejemplares para inferir si esta entidad se encuentra en áreas climáticamente distintas a las de las otras especies. Por otra parte, en el tercer capítulo, se estimaron las relaciones filogenéticas dentro del clado “Pacífico”, utilizando seis marcadores de cloroplasto (trnG(GCC)-trnS(GCU), trnQ-rps16, rps16-trnK(UUU), 3’trnV(UAC)-ndhC, y rpL32-trnL(UAG)) y dos nucleares (ITS y GBSSI), incluyendo ca. del 80% de sus especies. Los datos moleculares se analizaron por separado y combinados, con y sin indels, utilizando los métodos de máxima parsimonia, máxima verosimilitud e inferencia bayesiana. Las hipótesis filogenéticas resultantes se utilizaron para: (1) poner a prueba si los sublinajes dentro del clado “Pacífico” están estructurados geográficamente; (2) identificar sinapomorfías morfológicas del clado “Pacífico” y de sus sublinajes; (3) poner a prueba una posible historia evolutiva reticulada que involucra al clado “Pacífico” y a Eryngium coquimbanum; (4) evaluar si los datos moleculares apoyan la delimitación de las especies chilenas continentales del clado “Pacífico”. A partir de las filogenias obtenidas, se pudo estimar que, en general, los sublinajes del clado “Pacífico” están estructurados geográficamente. También se logró identificar un evento de hibridación antiguo que dio origen a un linaje de especies chilenas anuales, que incluye a Eryngium coquimbanum y que habitan principalmente el centro-norte de Chile. No se encontraron sinapomorfías morfológicas para el ancestro del clado “Pacífico”, pero sí se encontraron para sus principales linajes y uno de sus sublinajes. Las filogenias moleculares, en general, aportaron evidencia independiente para la delimitación de las especies en base a su morfología y distribución, y/o datos climáticos. Por último, en el cuarto capítulo, se analizó la historia biogeográfica del clado “Pacífico” de Eryngium para comprender las conexiones pasadas entre Chile, California y Australia. Para ello, se estimaron los tiempos de divergencia utilizando un modelo Bayesiano de reloj relajado, y se infirieron los rangos biogeográficos ancestrales en el clado “Pacífico” y grupos externos utilizando el modelo de dispersiónextinción- cladogénesis. De acuerdo a los análisis biogeográficos, el “crown” del clado “Pacífico” se originó en el Mioceno tardío a partir de expansiones desde Sudamérica oriental hacia Chile. Los sublinajes “Californianas” y “Australianas”, se originaron a partir de dos dispersiones independientes y trans-oceánicas desde Chile: una hacia Australia y otra hacia California. En cuanto a la dispersión del linaje al Archipiélago Juan Fernández, se estimó entre el Plioceno y el Pleistoceno, desde Australia. Los resultados de este trabajo contribuyen al conocimiento de la sistemática e historia evolutiva de las especies del clado “Pacífico” de Eryngium, mostrando la importancia de las hibridaciones en la diversificación del género y aportando a la comprensión de las conexiones biogeográficas históricas entre las floras de Chile, Australia y California.