Ecología de la invasión de escarabajos de la corteza y de ambrosia: riesgos y mecanismos asociados con la introducción y el establecimiento

Abstract

Las invasiones biológicas son una de las principales causas de daños ambientales, económicos y socioculturales sobre los ecosistemas. En las últimas décadas, se ha observado un aumento significativo en el número de especies exóticas establecidas en todo el mundo, en parte debido al incremento en el movimiento de bienes y personas. Esta tendencia no muestra signos de disminuir. Durante las distintas fases del proceso de invasión (i.e. la introducción, el establecimiento y la propagación geográfica), las especies deben atravesar distintos filtros sucesivos para prosperar en la comunidad local. La transición entre dichas fases es resultado de factores ecológicos y evolutivos específicos de las mismas. Caracterizar y comprender los factores que determinan las primeras fases de la invasión de especies es esencial para desarrollar herramientas que permitan prevenir y/o erradicar nuevas invasiones. Esta tesis se enfoca en entender los patrones y procesos que operan durante las fases de introducción y establecimiento de insectos forestales, mediante una aproximación de múltiples escalas espaciales. Se utilizó como modelo de estudio el grupo de escarabajos de la corteza y de ambrosía (ECyA, Coleoptera: Scolytinae y Platypodinae), debido a su extraordinaria capacidad de invasión y a su relevancia como plagas forestales a nivel mundial. En el capítulo 2 se describieron los patrones de introducción de ECyA a escala global y se exploraron los factores que los determinan, a través del análisis de las intercepciones oficiales de estos organismos en fronteras. Se describió la frecuencia de intercepción y las rutas de introducción de especies de ECyA en productos de importación en cinco países distribuidos alrededor del mundo, y se evaluó la existencia de un “efecto invasivo de poblaciones puente”, así como también el rol del volumen de importaciones y la distancia entre países para explicar los patrones de intercepciones observados. Se encontró que la mayoría de las especies de ECyA interceptadas en los países analizados provienen de países del hemisferio norte, si bien la composición y abundancia de especies más frecuentemente interceptadas varía a escala regional. Además, la mayoría de las especies interceptadas provienen de su rango nativo, por lo que se concluye que el efecto puente no es un mecanismo importante para explicar la dinámica de invasión de estas especies. Por su parte, el comercio y la cercanía entre países fueron variables importantes en explicar los patrones de intercepción observados. En el capítulo 3 se analizó la historia de invasión de las especies europeas de escarabajos de la corteza de pino (ECeP), en el hemisferio sur y América, y se determinó la importancia relativa de las características del área receptora, las características de las especies, y la presión de propágulos en determinar el éxito de invasión de estas especies. Se encontró que la presión de propágulos, seguida por la invasividad del área receptora, explicaron la mayor variabilidad de los patrones de invasión observados de especies de ECeP en el hemisferio sur y América. A su vez, ciertos rasgos biológicos de las especies, relacionados con la capacidad de invasión, como el nivel de generalismo en el uso de hospedadores, el sistema de apareamiento y el tamaño corporal, también fueron relevantes, aunque su efecto fue menor. En el capítulo 4 se exploraron, con un enfoque experimental, procesos poblacionales (i.e., efectos Allee, uso de hospedador, facilitación entre especies) que podrían determinar el éxito de establecimiento de dos especies de ECyA introducidas en la región patagónica: Hylurgus ligniperda y Orthotomicus laricis. Se encontró que ambas varían en su respuesta a la densidad poblacional necesaria para establecerse (efectos Allee), que la facilitación entre estas dos especies no fue un proceso que beneficie su establecimiento a densidades bajas, y que el éxito reproductivo de H. ligniperda fue mayor al utilizar hospedadores con los que no han co-evolucionado respecto a hospedadores de su rango nativo. Estos hallazgos permiten profundizar en la comprensión de los procesos y factores que determinan el éxito de invasión de insectos forestales durante las primeras fases de invasión. Los resultados obtenidos permiten contribuir con información ecológica para mejorar los programas de bioseguridad de plagas forestales invasoras a escala nacional y regional, orientados a disminuir las probabilidades de nuevas introducciones y a minimizar los daños producidos por las plagas actuales.

Biological invasions are one of the main causes of environmental, economic, and sociocultural damage to ecosystems. In the last decades, there has been a significant increase in the number of established exotic species worldwide, partly due to the increased movement of goods and people. This trend shows no signs of decreasing. During the different phases of the invasion process (i.e., introduction, establishment, and spread), species pass over various successive filters to thrive in the local community. The transition between these phases results from specific ecological and evolutionary factors. Characterizing the factors that determine the early stages of species invasion is essential for developing tools to prevent and/or eradicate new invasions. I focused on understanding the patterns and processes that operate during the introduction and establishment phases of forest insects, using a multi-scale approach. Bark and ambrosia beetles (ECyA, Coleoptera: Scolytinae and Platypodinae) were used as the study model, due to their extraordinary invasive capacity and their relevance as forest pests, globally. In Chapter 2, the patterns of introduction of ECyA were described at a global scale, and the factors determining these patterns were explored, by analyzing the official interceptions of these organisms at borders. The interception frequency and introduction routes of ECyA species were described for imported products in five countries from different regions. The analysis assessed the potential presence of a bridgehead effect and explored the role of import volumes and distance between countries in explaining the observed interception patterns. Most intercepted ECyA species originated from countries of the northern hemisphere, although the composition and abundance of the most frequently intercepted species varied at a regional scale. Additionally, most intercepted species originated from their native range, which showed that the bridgehead effect may not be important to explain the invasion dynamics of these species. Instead, trade and proximity between countries were important variables explaining the interception patterns. In Chapter 3, the invasion history of European pine bark beetles (ECeP) in the southern hemisphere and America were analyzed, and the relative importance of the factors that can help explain their invasion success were explored: the invasibility of the recipient area, the invasiveness of ECeP species, and propagule pressure. The propagule pressure, followed by the invasiveness of the recipient area, explained the best the invasion patterns of ECeP species. Certain biological traits of the species related to invasion capacity, such as the level of host generalism, mating systems, and body size, were also relevant, but with a weaker effect. In Chapter 4, population processes (i.e., Allee effects, host origin, facilitation between species) that could determine the establishment success of two introduced ECyA species in Patagonia, Hylurgus ligniperda and Orthotomicus laricis, were explored through a series of experiments. It was found that both species varied in their response to the population density required for the establishment, that facilitation between these two species did not improve establishment at low densities, and that the reproductive success of H. ligniperda was higher when using host trees with which it had not co-evolved, compared to hosts from its native range. These findings improve our understanding of the processes and factors that determine invasion success of forest insects during the early invasion phases. Together these results contribute ecological information which can improve biosecurity programs for invasive forest pests at national and regional scales.