Evolución de poliaminas y capacidad antioxidante en frutos de manzana sometidos a estrés por elevada radiación solar

Abstract

La región del Alto Valle de Río Negro presenta condiciones climáticas predisponentes para que los frutos de manzana desarrollen el desorden fisiológico denominado daño por sol. El factor estresante fundamental para el desarrollo de este desorden fisiológico lo constituye la elevada radiación solar que provoca un desbalance entre la producción de especies reactivas de oxígeno y los mecanismos antioxidantes en la piel de los frutos. Las poliaminas (PAs), en especial la Putrescina (Put), la Espermidina (Spd) y la Espermina (Spm) han sido evaluadas dentro de los mecanismos de respuesta antioxidante vegetal bajo condiciones ambientales adversas. En frutos de manzana no existen estudios que relacionen el efecto del estrés oxidativo por elevada radiación solar, el contenido de PAs y su influencia sobre otras fisiopatías durante la conservación en frío. A fin de estudiar estos aspectos se evaluaron frutos de los cultivares de manzana Gala, Golden Delicious, Red Delicious, Fuji, Granny Smith y Cripp´s Pink, en el estado de madurez. Asimismo, los dos últimos fueron estudiados durante el período de conservación refrigerada. En todos los cultivares se seleccionaron, durante la cosecha comercial, frutos que presentaran un sector de piel con daño por sol leve (DS-1) y un sector con piel sana (S). En ambos tejidos se evaluó el contenido de PAs libres, el metabolismo oxidativo y el desarrollo de las fisiopatías escaldado por sol y escaldadura superficial durante 180 días de conservación refrigerada. El estrés por elevada radiación solar incrementó el contenido de PAs en piel de frutos, de forma diferencial según el cultivar de manzana considerado. En el tejido DS-1 del cultivar Red Delicious el mayor aumento se registró en Put, y en menor proporción Spd y Spm. Mientras que en Fuji, Granny Smith y Cripp´s Pink se registraron aumentos significativos de Spd y Spm exclusivamente. Por otro lado los cultivares Gala y Golden Delicious presentaron una escasa variación del contenido de PAs en DS-1 respecto a S. El incremento en el contenido de PAs y de la capacidad antioxidante en el sector DS-1 detectada en el estado de madurez de todos los cultivares no evitó la mayor peroxidación lipídica y la expresión de los síntomas de daño por sol en este tejido. Durante la conservación refrigerada la evolución del contenido de PAs presentó diferencias según el cultivar y el tejido considerado. El tejido S de los cultivares Granny Smith y Cripp´s Pink presentó incrementos significativos de Put. En Cripp´s Pink se detectó además un aumento en el contenido de Spd y Spm. Por otra parte, en el tejido DS-1 de Granny Smith no se produjeron variaciones en el contenido de PAs, mientras que en Cripp´s Pink se detectaron incrementos significativos de Spd y Spm. La mayor capacidad antioxidante alcanzada en el estado de madurez en el tejido DS-1 de ambos cultivares se mantuvo durante los 180 días de conservación. Asimismo las condiciones de almacenaje refrigerado provocaron alteraciones en el metabolismo oxidativo de los tejidos estudiados, representado por un incremento de la capacidad antioxidante y/o de la peroxidación de lípidos. Dichas condiciones promovieron el desarrollo significativo de escaldado de sol y escaldado superficial exclusivamente en Granny Smith. En DS-1 de este cultivar se observó escaldadura de sol a partir de los 90 días de conservación, lo que indica que la mayor capacidad antioxidante en este tejido no fue suficiente para evitar esta fisiopatía. El aumento del contenido de Put durante la conservación en S de Granny Smith tampoco permitió aliviar las condiciones de estrés oxidativo que generan escaldadura superficial, la cual se registró sobre este tejido a partir de los 120 días de almacenaje. Por otra parte, en Cripp´s Pink se observó baja incidencia de escaldadura de sol en el tejido DS-1 luego de 150 días de conservación y no se detectó escaldadura superficial en S. La mayor capacidad antioxidante y el incremento de Put, Spd y Spm en el tejido con DS-1 en Cripp´s Pink durante la conservación refrigerada estuvieron asociadas con baja ocurrencia de escaldado por sol en este cultivar. El aumento de Put, Spd y Spm en el tejido S de Cripp´s Pink durante la conservación en frío contribuyó a la tolerancia al escaldado superficial de este cultivar. En función de los resultados de esta tesis es necesario profundizar los estudios del metabolismo de las PAs en frutos de manzana bajo situaciones de estrés por alta radiación solar y su influencia en la variabilidad de respuestas que presentan los diferentes cultivares frente a las condiciones a los que son sometidos durante la conservación en frío.

Río Negro Upper Valley presents predisposing climatic conditions for the development of apple physiological disorder called sunburn. The main factor intervening in this physiological disorder development is high solar radiation, which causes imbalance between reactive oxygen species production and antioxidant mechanisms in fruit skin. Polyamines (PAs), especially Putrescine (Put), Spermidine (Spd) and Spermine (Spm) have been evaluated within the mechanisms of plant antioxidant response under adverse environmental conditions. There are no studies in apples that relate oxidative stress caused by high solar radiation and PAs content and their influence on other physiological disorders during cold storage. In order to study these aspects, apple fruits of Gala, Golden Delicious, Red Delicious, Fuji, Granny Smith and Cripp's Pink cultivars were evaluated at maturity state. The last two cultivars were also studied during cold storage period. At commercial harvest fruits with a slight sunburn side (DS-1) and a healthy side (S) were selected in all the cultivars. In both tissues, free PAs content, oxidative metabolism and physiological disorders as sunscald and superficial scald were evaluated during 180 days of cold storage. High solar radiation stress increased PAs level in fruit peel dependent to cultivar. In DS-1 Red Delicious tissue, Put increased significantly followed by Spd and Spm. In Fuji, Granny Smith and Cripp's Pink there were significant increases of Spd and Spm exclusively. On the other hand, small differences in PAs level were found in DS-1 in contrast to S in Gala and Golden Delicious cultivars. PAs and antioxidant capacity increases in DS-1 side detected at maturity stage in all cultivars did not avoid lipid peroxidation increase and sunburn symptoms in this tissue. During cold storage, PAs content evolution differed according to the cultivar and the tissue considered. Granny Smith and Cripp's Pink S tissues displayed significant Put increases. Cripp's Pink also increased Spd and Spm content. Granny Smith DS-1 tissue did not modify its PAs level, whereas Cripp's Pink increased significantly Spd and Spm content. The highest antioxidant capacity that had been reached at maturity state in both cultivars DS-1 tissue remained 180 cold storage days. Cold storage conditions caused oxidative metabolism changes in all tissues, increasing their antioxidant capacity or lipid peroxidation or both parameters together. Such conditions also promoted sunscald and superficial scald development only in Granny Smith tissues. Sunscald in Granny Smith DS-1 tissue was observed after 90 days of storage, suggesting that the higher antioxidant capacity found in this tissue was not enough to avoid its development. Put content increase in Granny Smith S peel during storage did not alleviate oxidative stress conditions which produced superficial scald, after 120 days of cold storage. On the other hand, Cripp's Pink showed a low sunscald incidence in DS-1 tissue after 150 days of storage and no superficial scald was detected in S. Higher antioxidant capacity and Put, Spd and Spm increases in Cripp's Pink DS-1 tissue during cold storage could be related to low sunscald development in this cultivar. Put, Spd and Spm increases in Cripp's Pink S tissue could contribute to superficial scald tolerance in this cultivar. Based on this thesis results, it is necessary to continue PAs metabolism studies in apple fruits under high solar radiation stress and their influence on different cultivars responses during cold storage conditions.