Los dinosaurios saurópodos de la Formación Sierra Barrosa (Coniaciano), Grupo Neuquén, en el área de Rincón de los Sauces (Neuquén): osteología, relaciones filogenéticas e inferencias evolutivas

Abstract

En la presente Tesis Doctoral se realiza el estudio de ejemplares de dinosaurios saurópodos procedentes de afloramientos correspondientes a la Formación Sierra Barrosa (Coniaciano), expuestos en dos localidades, Cañadón Mistringa y Loma de los Jotes, ubicadas en cercanías de la ciudad de Rincón de los Sauces, en el norte de la provincia de Neuquén, Argentina. Los materiales fueron recuperados durante campañas paleontológicas, llevadas adelante por el tesista y un equipo de colaboradores, con el apoyo de la Municipalidad de Rincón de los Sauces y la colaboración de la empresa YPF. Los materiales, una vez extraídos, fueron preparados en el laboratorio del Museo Municipal Argentino Urquiza de Rincón de los Sauces e ingresados en su colección. La posición estratigráfica de los ejemplares fue determinada mediante una transecta que posibilitó ubicarlos en la parte alta de la Formación Sierra Barrosa (Coniaciano). El nivel fosilífero del sitio Cañadón Mistringa, está caracterizado principalmente por presentar una monótona sucesión de fangolitas, que permite reconocer un ambiente atribuible a una planicie de inundación. Por otro lado, el nivel fosilífero del sitio Loma de los Jotes, conformado por depósitos compuestos por areniscas cuarcíticas, indicaría el desarrollo de canales de pequeña envergadura y de moderada a baja energía de carga arenosa dominante. El estudio tafonómico de los restos hallados en ambos sitios posiblitó reconstruir su historia bioestratinómica. El espécimen de Cañadón Mistringa es interpretado como autóctono, es decir que habría muerto en el sitio donde fue hallado. Las evidencias en los huesos permitirían indicar un período de exposición subaérea previa al enterramiento definitivo. Para el caso de los ejemplares hallados en Loma de los Jotes, los mismos son interpretados como parauctóctonos, es decir que estos pudieron haber sido transportados una corta distancia hasta el sitio de enterramiento. El estudio osteológico de los ejemplares evidenció que los elementos recuperados del sitio Cañadón Mistringa correspondían a un único espécimen de una nueva especie de saurópodo titanosaurio de gran tamaño (~30 m de longitud), denominada como Kaijutitan maui. Por el contrario, en sitio Loma de los Jotes, la repetición de elementos y la diferencia de tamaño y morfología, posibilitaron establecer la presencia de al menos tres individuos, denominados como Individuo A (~18–22 m de longitud), Individuo B (~14–18 m de longitud) e Individuo C (~10–12 m de longitud). Con el objetivo de establecer una determinación taxonómica más precisa y definir las relaciones filogenéticas de los ejemplares, se utilizó como base una matriz de datos publicada recientemente conformada por 95 taxones y 418 caracteres, a la cual se recodificaron 60 caracteres de 11 taxones y se le sumaron 13 nuevos taxones, entre ellos los estudiados en esta Tesis. La hipótesis filogenética propuesta aquí ubica a Kaijutitan en una posición basal dentro de Titanosauria, mientras que el Individuo A es recuperado como un Lithostrotia derivado, el cual, a pesar de las distintas posiciones que adquiere dentro de un clado denomiando como clado B, estaría cercanamente relacionado con Traukutitan, soportado por caracteres presentes en vértebras caudales anteriores y medias. Por otro lado, las diferencias observadas respecto de Traukutitan, sugieren que el Individuo A correspondería a una nueva especie. Las relaciones de parentesco del Individuo B y C, interpretados como Titanosauriformes indeterminados, hasta el momento resultan poco claras. El análisis paleohistológico de elementos costales y apendiculares de Kaijutitan, infieren un estadío adulto, dato que es apoyado con el gran tamaño del ejemplar. Aún así, la ausencia de tejido acrecional avascular externo en las muestras, indica que no habría alcanzado aún su talla definitiva. Para el caso de los ejemplares de Loma de los Jotes, sólo se tomaron muestras a los Individuos A y B, los únicos de los tres con elementos apendiculares, permitiendo inferir para ambos un estadío subadulto. Al igual que en Kaijutitan, la ausencia de tejido acrecional avascular externo en ambos individuos, indicaría que aún se encontraban en pleno crecimiento. Finalmente se llevo adelante una evaluación de aspectos evolutivos y paleofaunísticos de los saurópodos para el intervalo Turoniano‒Coniaciano, donde se incluyen los ejemplares de Cañadón Mistringa y Loma de los Jotes, en el marco de los esquemas propuestos para las asociaciones de tetrápodos del Cretácico de la Cuenca Neuquina. Los resultados aportados por el análisis del registro de los saurópodos del Turoniano‒Coniaciano, que corresponden a la Asociación de Tetrápodos Neuqueniana (Cuenca Neuquina), y otras áreas de Patagonia, sumado al análisis filogenético presentado aquí, brindan nuevas evidencias que soportan la hipótesis propuesta por otros autores sobre la persistencia de un grupo relictual de titanosauriformes y titanosaurios de ramificación temprana (“basales”) representados por Malargüesaurus, Epachthosaurus, Kaijutitan y probablemente Mendozasaurus, quienes habrían coexistido con eutitanosaurios pertenecientes a linajes ramificados más tardíamente (“derivados”). Entre estos últimos contamos con lithostrotios “basales” como Notocolossus, Petrobrasaurus y probablemente Sarmientosaurus y Elaltitan, integrantes del clado Rinconsauria como Muyelensaurus, y de Aeolosaurini con el registro de un especímen indeterminado (MAU-Pv-N-414) hallado en niveles de la Fm Plottier de Rincón de los Sauces. Finalmente, se incluyen formas “derivadas” como el Individuo A, cercanamente relacionado dentro de un clado, que incluye a su vez, a un grupo formado por Rinconsaurus + Lognkosauria, este último clado integrado por Drusilasaura, Quetecsaurus y Futalognkosaurus. Dentro de la asociación Neuqueniana también se destaca la presencia del clado Rebbachisauridae con el registro de Katepensaurus, proveniente de la Fm Bajo Barreal (Cenomaniano‒Turoniano inferior) y el de un espécimen de rebaquisáurido indeterminado (MAU-Pv-EO-629) en estudio, proveniente del yacimiento El Orejano, cuyos afloramientos corresponden a la Fm Huincul (Cenomaniano superior‒Turoniano). Esta Tesis aporta al registro de los saurópodos del Turoniano‒Coniaciano, especialmente para la Fm Sierra Barrosa (Coniaciano), brindando información novedosa sobre su osteología, taxonómica y filogenia, teniendo en cuenta su escaso registro a nivel global.

The present Doctoral Thesis describes the study of specimens of sauropod dinosaurs from outcrops corresponding to the Sierra Barrosa Formation (Coniacian) exposed in two locations, Cañadón Mistringa and Loma de los Jotes, located near the city of Rincón de los Sauces, in the north of the Neuquén Province, Argentina. The materials were recovered during paleontological campaigns carried out by the thesis student and a team of collaborators, with the support of the Town Hall of Rincón de los Sauces and the YPF. Once extracted, the materials were prepared in the laboratory of the Museo Municipal Argentino Urquiza in Rincón de los Sauces and entered into its collection. The stratigraphic position of the specimens was determined as the upper part of the Sierra Barrosa Formation (Coniacian) using a transect. The fossil level of the Cañadón Mistringa site is mainly characterized by a monotonous succession of mudstones that indicate an environment attributable to a flood plain. On the other hand, the fossil level of the Loma de los Jotes site is made up of deposits of quartzitic sandstones that indicate the development of small size channels and moderate to low energy of the dominant sand load. The biostratinomic history was reconstructed through the taphonomic study of the remains found in both sites. The specimen from Cañadón Mistringa was interpreted as autochthonous, that is, that it was found at the site where it had died. Evidence on the bones indicates a period of subaerial exposure prior to their final burial. The specimens found in Loma de los Jotes however, are interpreted as parautochthonous, that is, they might have been transported a short distance to the burial site. The osteological study of the specimens shows that the elements recovered from the Cañadón Mistringa site correspond to a single specimen of Kaijutitan maui, a new species of large titanosaur sauropod (~ 30 m long). On the contrary, in the case of the Loma de los Jotes site, the repetition of elements and the differences in size and morphology, made it possible to establish the presence of at least three individuals: Individual A (~ 18-22 m long), Individual B (~ 14-18 m long), and Individual C (~ 10-12 m long). In order to establish a more precise taxonomic determination and define the phylogenetic relationships of the specimens, 60 characters from 11 taxa were recoded and 13 new taxa were added, including those studied in this Thesis, to a recently published data matrix made up of 95 taxa and 418 characters. The phylogenetic hypothesis proposed by this Thesis places Kaijutitan in a basal position within Titanosauria, while Individual A is recovered as a derived Lithostrotia that, despite the different positions it acquires within a clade named as clade B, would be closely related with Traukutitan. This is supported by characters present in anterior and middle caudal vertebrae. On the other hand, the differences observed with respect to Traukutitan suggest that Individual A corresponds to a new species. The phylogenetic relationships of Individuals B and C, interpreted as indeterminate Titanosauriforms, remain unclear. The paleohistological analysis of Kaijutitan ribs and appendicular elements infer an adult stage, which is also supported by the large size of the specimen. Nevertheless, the absence of external avascular accretion tissue in the samples indicates that it had not yet reached its final size. In the case of the specimens from Loma de los Jotes, samples from Individuals A and B, the only ones with appendicular elements, allowed to infer a subadult stage for both specimens. As for Kaijutitan, the absence of external avascular accretion tissue in both individuals indicates that they were still growing. Finally, an evaluation of evolutionary and paleofaunistic aspects of the sauropods was carried out for the Turonian-Coniacian interval, in which Cañadón Mistringa and Loma de los Jotes specimens are included, within the framework of the schemes proposed for the Cretaceous tetrapod assemblages of the Neuquén Basin. The results of the analysis of the registry of the Turonian‒Coniacian sauropods that belong to the Neuquenian Tetrapod Assemblage (Neuquen Basin), and other areas from Patagonia, plus the phylogenetic analysis presented here, provide new evidence that supports the hypothesis proposed by other authors about the persistence of a relict group of titanosauriforms and early branching (“basal”) titanosaurs represented by Malarguesaurus, Epachthosaurus, Kaijutitan, and probably Mendozasaurus, who would have coexisted with eutitanosaurs belonging to lineages that branched later (“derived”). Among the latter, there are “basal” lithostrotians such as Notocolossus, Petrobrasaurus, and probably Sarmientosaurus and Elaltitan, there are members of the Rinconsauria clade such as Muyelensaurus, and there are Aeolosaurini represented by the record of an indeterminate specimen (MAU-Pv-N-414) found at levels of the Plottier Formation of Rincón de los Sauces. Finally, “derived” forms are included such as Individual A, closely related within a clade that in itself includes a group formed by Rinconsaurus + Lognkosauria. This last clade is made up of Drusilasaura, Quetecsaurus, and Futalognkosaurus. Remarkable within this assemblage is the probable presence of the Rebbachisauridae clade, with the Katepensaurus record from the Bajo Barreal Fomation (Cenomanian‒Lower Turonian) and an indeterminate rebbachisaurid specimen (MAU-Pv-EO-629; currently being studied) from the El Orejano, whose outcrops correspond to the Huincul Formation (Upper Cenomanian‒‒Turonian). This Thesis provides novel information on the osteology, taxonomy, and phylogeny of Turonian‒Coniacian sauropods, especially from the Sierra Barrosa Formation (Coniacian). This is particularly relevant taking into account their scarce global record.