Variación genética en poblaciones marginales de nothofagus pumilio, su relación con procesos ecológico evolutivos e importancia en la conservación

Abstract

En años recientes ha habido un interés creciente por las poblaciones ubicadas hacia los extremos de distribución de las especies en relación con el impacto del cambio climático. Se predice que con el aumento de la temperatura las especies se ajustarán a las nuevas condiciones rastreando su óptimo ecológico migrando hacia zonas relativamente más frías, como mayores latitudes y elevaciones. Se plantea por otro lado que hacia el extremo opuesto, es decir en el frente de retracción, las poblaciones habitarían áreas propensas a sufrir sequías y donde se predice que tendrá lugar la pérdida de poblaciones. Por lo tanto, es relevante analizar las poblaciones ubicadas en estos márgenes y su potencial para responder a cambios futuros. En particular las poblaciones marginales, usualmente consideradas de tamaño pequeño y relativamente aisladas entre sí, han sido objeto de numerosos estudios, ya sea los que plantean el marco conceptual y los factores biogeográficos y ecológicos que las impactan, como así también trabajos empíricos donde se analizan sus características genéticas. Sin embargo, los resultados de estos últimos lejos están de mostrar patrones concordantes y recientemente se ha destacado que las dimensiones geográficas, ecológicas y genéticas de la marginalidad no siempre son concordantes, destacando la importancia de factores, no sólo que impactan regionalmente, sino también localmente. En esta tesis el objetivo fue analizar los efectos del clima y la historia biogeográfica sobre las características genéticas tanto neutrales como adaptativas de Nothofagus pumilio, la especie leñosa montana que habita el abrupto gradiente de precipitación del norte de la Patagonia. Se tomaron muestras de follaje de 70 poblaciones ubicadas a lo largo del gradiente de precipitación, que fueron clasificadas como centrales y marginales ubicadas al oeste y este de la isohieta de 850 mm, respectivamente. Dichas muestras fueron analizadas mediante distintos marcadores moleculares. Se utilizaron secuencias de ADN del cloroplasto con baja tasa de mutación para analizar efectos históricos, como las oscilaciones pasadas en el clima, y genotipos de marcadores biparentales como las isoenzimas y los microsatélites para cuantificar el impacto de la deriva genética y el aislamiento contemporáneo. Dado que N. pumilio habita amplios gradientes ambientales, se analizó a lo largo de la latitud, longitud y altitud el efecto de distintas variables bioclimáticas en relación con la variación en parámetros genéticos. Se cultivaron plántulas provenientes de seis sitios (3 centrales y 3 marginales) en invernadero bajo condiciones homogéneas de jardín común, para analizar potenciales diferencias adaptativas de base genética cuantitativas en el crecimiento, la morfología de las hojas, la arquitectura de las plantas y la fenología de la brotación de las hojas. Las mismas se sometieron a experimentos manipulativos de estrés hídrico y se midieron caracteres ecofisiológicos de intercambio gaseoso y potencial hídrico. Los resultados genéticos mostraron la existencia de variación genética y grado de divergencia poblacional comparable en poblaciones marginales y centrales, presentando ambas regiones la presencia de variantes genéticas particulares para todos los marcadores utilizados. Por otro lado, se encontró un relativamente bajo grado de aislamiento entre las regiones marginal y central pero significativo. Estos resultados sugieren que N. pumilio habría subsistido localmente en ambas regiones a oscilaciones en el cima y que se habrían acumulado diferencias producto del aislamiento. Los resultados obtenidos muestran una relación entre el clima y los diferentes gradientes ambientales; y cómo éstos afectan a la variación genética de N. pumilio. Las variables bioclimáticas más influyentes están relacionadas a las precipitaciones de verano y temperaturas de invierno, siendo la tendencia general de mayor diversidad genética a mayores precipitaciones y temperaturas moderadas. Esto demuestra que la distribución espacial de la diversidad genética de esta especie no ocurre aleatoriamente, sino que los patrones de estructuración responden a modelos climáticos. Los resultados del cultivo en jardín común bajo condiciones óptimas muestran diferencias significativas con mayor crecimiento de las plantas centrales, mientras que no se encontraron diferencias entre ellas para caracteres foliares y fenológicos. Las plantas de las poblaciones marginales respondieron diferencialmente al experimento de estrés hídrico mostrando un mejor uso del agua y alcanzando potenciales hídricos menos negativos. Por lo tanto, las plántulas de N. pumilio provenientes de ambientes con regímenes de precipitación contrastantes presentan respuestas adaptativas y rasgos ecofisiológicos diferentes. Las poblaciones marginales de N. pumilio soportaron mejor el estrés hídrico que las poblaciones centrales de origen más mésico, lo que podría implicar una mayor susceptibilidad de estas últimas a la desecación. En conclusión, los resultados de esta tesis muestran que las poblaciones de N. pumilio habitando gradientes de precipitación poseen diferencias genéticas producto de una historia de aislamiento y adaptativas en respuesta a climas contrastantes. Esta evidencia destaca la importancia y urgencia del desarrollo de medidas de conservación tendientes a preservar las poblaciones marginales, la mayoría de las cuales se encuentran fuera de áreas protegidas. Las mismas serían un reservorio de variación adaptativa, que podría utilizarse para la restauración de poblaciones que actualmente sufren los efectos de sequías extremas hacia los márgenes húmedos de la distribución. En estos sitios la selección natural habría purgado los genotipos resistentes a la desecación que se encuentran actualmente hacia el este de la distribución de N. pumilio del norte de la Patagonia.