El fuego como agente de selección rápida en la invasión de la conífera exótica Pinus radiata: un análisis ecológico-molecular

Abstract

En la actualidad, las invasiones de leñosas exóticas son una preocupación mundial debido a su impacto sobre la biodiversidad y los servicios ecosistémicos. Tal es el caso de las plantaciones de coníferas exóticas, que si bien contribuyen, significativamente, a las economías de muchos países, su práctica extensiva acarrea altos costos asociados e impactan sobre la composición y funcionamiento de los ecosistemas naturales. Las coníferas han sido cultivadas en muchas partes del mundo, tanto fuera como dentro de su rango geográfico, y en muchos casos han escapado de las plantaciones originales invadiendo los ecosistemas adyacentes. Dentro de las coníferas, el género Pinus está citado entre los taxones forestales más invasores, siendo Pinus radiata una especie altamente invasiva y también una de las especies forestales más ampliamente plantadas en todo el mundo. Las invasiones de coníferas exóticas están siendo cuestionadas por sus diversos impactos negativos sobre los suelos, pérdida de biodiversidad y cambios en el régimen de disturbios (e.g. fuego). Si bien el fuego ha sido y es un disturbio natural recurrente en Patagonia, los cambios en los usos de la tierra y la introducción de especies de coníferas exóticas más inflamables pueden llevar a cambios en el régimen, aumentando la frecuencia e intensidad de incendios. En este contexto, las especies exóticas que presentan adaptaciones particulares al fuego como la serotinia y germinación estimulada por calor gozan de una clara ventaja en relación con el resto de las especies nativas en condiciones post-fuego. Considerando al fuego como un agente de selección, el objetivo principal de este trabajo es evaluar el rol del fuego en la invasibilidad de Pinus radiata favoreciendo el reclutamiento post-fuego como el aumento del grado de serotinia y la germinación y afectando las características genéticas y genómicas adaptativas. El estudio se realizó en la Reserva Forestal de Usos Múltiples Lago Epuyén, Provincia de Chubut utilizando las siguientes metodologías: i) se estimó y comparó el grado de serotinia y el tamaño del banco de semillas aéreo entre individuos de plantaciones no quemadas e individuos adultos reclutados luego de incendios; ii) se analizó experimentalmente los efectos de tratamientos asociados a fuego (ceniza y golpes térmicos) sobre la germinación, vigor y supervivencia temprana de semillas provenientes de individuos de plantaciones no quemadas e individuos adultos reclutados luego de incendios; y iii) se estudiaron los efectos genéticos neutrales de eventos fundadores y deriva genética y procesos selectivos mediados por fuego durante la introducción y establecimiento en el área invadida mediante marcadores genómicos de siguiente generación. Los resultados obtenidos indican que: i) el fuego actúa como un agente de selección sobre un carácter relacionado a la aptitud reproductiva de Pinus radiata frente a incendios, incrementando en sólo una generación los niveles de serotinia; ii) se obtuvo un incremento en la respuesta germinativa y la supervivencia de las plántulas frente a condiciones asociadas a incendios; iii) los individuos de plantaciones no quemadas difieren genéticamente de aquellos reclutados luego de incendios en una magnitud mayor a la esperada por deriva génica, encontrando además pruebas de selección debido a una mayor divergencia en rasgos morfológicos cuantitativos (e.g. serotinia y altura de los individuos) que en marcadores moleculares neutros, y debido a la presencia de múltiples loci bajo selección al realizar estudios genómicos de asociación; y iv) los individuos del rango exótico (Puerto Patriada) presentan diferencias respecto del rango nativo de la especie en cuanto a su diversidad genética posiblemente debido a los eventos fundadores, deriva genética y procesos selectivos actuantes durante el proceso de invasión. Estos resultados apoyan en general la afirmación de que las plantas exóticas pueden sufrir un proceso de selección rápida, y que la evolución adaptativa puede ser uno de los diversos mecanismos clave que permiten a las especies exóticas convertirse en invasoras. El posible proceso selectivo, mediado por fuego, que promueve estos cambios podría tener base genómica y estar afectando distintas características y funciones biológicas. Podemos concluir entonces, que el fuego puede actuar como una fuerza selectiva sobre P. radiata en solo una generación, favoreciendo caracteres en la descendencia post-fuego para una mayor adaptación y promoviendo la invasión de esta especie. Estos resultados pueden dar lugar a una mayor comprensión de la relación entre la arquitectura genética y los factores ecológico-evolutivos que confieren el éxito de la invasión.