Resumen:
Los modelos matemáticos sirven para realizar predicciones ante distintos escenarios, pero
también son una herramienta muy útil para ordenar la información y para sistematizar supuestos en
el estudio de sistemas complejos. En los últimos años, los modelos de distribución de especies (SDM)
han desempeñado un papel cada vez más importante en el estudio de los patrones de distribución de
los organismos. El modelado espacial predictivo basado en el análisis de parámetros ambientales y la
presencia de especies se usa ampliamente en estudios ambientales, ecológicos y de conservación,
entre otros. Generalmente se asume que la distribución actual es un buen indicador de los
requerimientos ecológicos. Sin embargo, los algoritmos conocidos de extrapolación generalmente no
reciben información sobre variables bióticas. No existen hasta ahora modelos matemáticos que
incorporen todos los efectos necesarios para analizar el ecosistema, tales como la depredación, las
competencias intra e interespecíficas y los costos de exploración, combinando factores abióticos y
bióticos.
En esta tesis doctoral generamos modelos de distribución potencial para cada especie de roedor
sigmodontino que habita la región de los bosques andino-patagónicos y áreas adyacentes,
identificando las principales variables climáticas que influyen en dichas distribuciones. Nuestro
primer objetivo fue comparar las variables climáticas y los patrones de distribución generados para
cada especie, así como explorar los efectos del entorno físico en la composición de los ensambles de
especies. En segundo lugar, para modelar el efecto de factores bióticos, como la competencia
interespecífica y la depredación, sobre la abundancia y composición de especies, se desarrollaron
modelos espacialmente explícitos que permitan determinar en una escala local el efecto que presentan
en la distribución de las especies de roedores sigmodontinos.
Recopilamos un total de 1215 registros de presencia de especies de 580 sitios. Se utilizó el modelo
MaxEnt para generar las distribuciones potenciales de las 14 especies de roedores estudiadas, con 20
variables obtenidas de la base de datos WorldClim, incluidas la elevación y 19 variables
bioclimáticas. Para entender la influencia de los factores abióticos como el clima y la topografía,
comparamos la potencia predictiva de los indicadores abióticos con indicadores de vegetación como
el NDVI y el EVI.
Para estudiar la influencia de las interacciones bióticas en la distribución de las especies, el
segundo objetivo de la tesis, se realizaron simulaciones numéricas espacialmente explícitas de la
dinámica de ocupación de parches de cada especie de roedor. Se desarrolló una implementación
estocástica y metapoblacional, en la cual el espacio se divide en celdas que pueden ser colonizadas
por las especies. En el modelo, cada especie tiene una probabilidad de colonizar un parche vecino y
una probabilidad de ser capturada por un depredador y así desaparecer del parche en el que se
encuentra.
Para establecer los valores de estos parámetros para cada especie, el modelo de simulaciones tiene
en cuenta dos valores en cada parche (celda): la “idoneidad” (es la preferencia de hábitat de cada
especie, obtenida cuantitativamente a partir de los mapas de distribución potencial de MaxEnt de cada
especie) y el “NDVI” (usado como indicador de la cobertura vegetal en cada sitio, utilizada para
medir la probabilidad a la depredación aérea). Además de estas probabilidades, el modelo asume que
existen interacciones competitivas que regulan la estructura de los ensambles de especies. Para ello,
hemos modelado la llamada “regla de Fox” para evaluar los efectos de las interacciones competitivas
entre las especies de roedores agrupadas en gremios tróficos. Hemos parametrizado una tasa de
extinción local natural. Para medir el peso o importancia de cada variable se simularon diferentes
escenarios.
Los modelos de distribución potencial corroboran una clara correspondencia entre los grandes
paisajes patagónicos y los ensambles de especies, que discriminan la zona andina, el ecotono y la
estepa, respondiendo a un gradiente de temperatura y humedad. Los ensambles están compuestos por
especies filogenéticamente no relacionadas, pertenecientes a las distintas tribus que arribaron a la
Patagonia durante los últimos milenios. La superposición de todos los modelos muestra al este del
lago Nahuel Huapi y hacia el sur hasta los -43°, como la zona de mayor riqueza de especies de toda
la Patagonia (hasta 11 especies). Todas las especies muestran una alta correspondencia con las
variables ambientales (temperatura y precipitación) que definen patrones a escala del paisaje. Los
modelos predictivos demuestran que a escala regional, los ensambles de especies responden al clima,
siendo los indicadores de vegetación muy poco explicativos del rango geográfico; estos indicadores,
en cambio, adquieren relevancia a escala local, influyendo en la disposición espacial de los individuos
en diferentes parches. Los resultados obtenidos para analizar el efecto de factores bióticos en la
distribución de especies de roedores permiten ampliar la descripción de los ecosistemas estudiados y
muestran una gran capacidad de predicción. A escala local, el factor que más influye en la
composición específica de los ensambles de roedores es la competencia interespecífica. El factor que
más influye en la disposición espacial de los individuos en los diferentes parches es una combinación
de la competencia interespecífica y la presión de depredación.
Finalmente, se sintetizan los resultados obtenidos y los aportes a un contexto teórico más
abarcativo. Se concluye que la importancia de los factores abióticos o bióticos en la estructuración de
comunidades cambia de acuerdo a la escala geográfica del análisis, predominando los abióticos como
determinantes de los patrones de gran escala y los bióticos como estructurantes a escala local. El
enfoque de la estructura jerárquica de la naturaleza ofrece un crisol conceptual en donde pueden
integrarse en una síntesis teórica hipótesis que han sido motivo de controversias académicas durante
décadas.