Influencia de la intensidad de manejo sobre las interacciones planta-herbívoro y el desempeño de plantaciones multiespecíficas en un matorral norpatagónico

Abstract

El manejo sustentable del bosque tiene como objetivo aumentar la productividad mientras conserva la biodiversidad que los mismos sostienen. Una estrategia para lograr ambos objetivos podría ser el uso de un manejo combinado, donde plantaciones nativas se integran a un sistema de extracción de biomasa. Sin embargo, pueden existir ciertos compromisos entre estos objetivos, si por ejemplo la diversidad de artrópodos folívoros se ve favorecida pero el crecimiento y la supervivencia de los arboles disminuye. Por otro lado, se desconoce si hay un nivel óptimo de extracción que maximice los parámetros mencionados, y si esto depende de las especies que se planten. Incluso, la productividad de los árboles y la biodiversidad podrían mostrar respuestas no lineales a las intensidades de aprovechamiento forestal, haciendo que las recomendaciones aplicadas sean aún más desafiantes. Adicionalmente, se desconoce cómo diferentes especies de árboles nativos y sus herbívoros asociados responden a los gradientes de extracción de biomasa, y cómo el manejo de bosques debe adaptarse a las variaciones climáticas actuales y futuras. A su vez, los estudios empíricos multiespecificos y bajo condiciones de jardín común, más allá de sus respuestas al manejo, son críticos para aportar al conocimiento de las interacciones planta-herbívoro y planta-planta, poco exploradas para los bosques y matorrales de Patagonia. En esta tesis evalué cómo las intensidades de cosecha en un matorral mixto influyen en la tasa de daño y diversidad de herbívoros artrópodos, así como en el crecimiento y supervivencia de árboles juveniles plantados de N. obliqua (Capítulo 3); enfocándome principalmente en evaluar si las respuestas son similares entre gremios contrastantes, si una mayor diversidad de herbívoros está asociada con un mayor daño de las hojas, y si estos objetivos inciden en la performance de las plantas. Luego, evalué diferencias interespecíficas en la respuesta de las plantas a intensidades de cosecha crecientes, en función de las tasas de daño y diversidad de herbívoros artrópodos que sostienen, así como en sus tasas de supervivencia y crecimiento, usando seis especies nativas de alta calidad de madera (Capítulo 4). Asimismo, indagué sobre los efectos de las intensidades de cosecha sobre las tasas y la diversidad de herbívoros en plantas silvestres de los matorrales. Por último, evalué cómo seis especies nativas de interés maderero y sus herbívoros asociados, responden a cambios microambientales dados por la cosecha así como por un aumento experimental de temperatura (Capítulo 5). Para ello estudié como varían los factores ambientales en función de las intensidades de cosecha y su importancia en las tasas de herbivoría y en la performance de los árboles plantados. Para llevar adelante los objetivos planteados, en un matorral patagónico, planté seis especies de árboles nativos, de alto valor maderable y rasgos fisiológicos contrastantes, en parcelas con intensidades de cosecha crecientes (0, 30, 50 ó 70% de remoción del área basal). Las especies plantadas fueron Nothofagus antarctica, N. pumilio, N. dombeyi, N. obliqua, N. alpina y Austrocedrus chilensis, y en las mismas medí las tasas de herbivoría y diversidad de gremios de herbívoros, así como la supervivencia y el crecimiento de los individuos plantados. Para comprender si la diversidad de herbívoros en plantas silvestres circundantes se vio afectada por la intensida de la cosecha, también realicé las mismas medidas de herbívoros en seis especies típicas del matorral (N. antarctica, Embothrium cocineum, Lomatia hirsuta, Schinus patagonicus, Maytenus chub utensis y Ribes cucullatum). Seguí las respuestas en las diferentes especies de árboles y arbustos durante dos temporadas de crecimiento. Adicionalmente, para comprender las interacciones con herbívoros y la performance de las plantas bajo un escenario de calentamiento, instalé invernaderos individuales en las especies plantadas y medí las mismas variables. Para caracterizar las variables ambientales, registré los cambios en la temperatura, humedad y luz ocasionados por el gradiente de extracción de leña y por los invernaderos. Inicialmente, enfocándome en una de las especies nativas forestales más valorada, N. obliqua (Capítulo 3), encontré que la diversidad de gremios y la herbivoría, así como el rendimiento de los árboles (supervivencia y crecimiento), mostraron respuestas no lineales a la intensidad del manejo; siendo todas más altas en intensidades de cosecha intermedias. Adicionalmente, observé que la diversidad de gremios de artrópodos (diversidad, equidad y riqueza), así como su presión de herbivoría (frecuencia de daño y área foliar dañada) resultaron altamente correlacionadas, lo que muestra la interdependencia entre ellos. Es más, las respuestas fueron consistentes para gremios de herbívoros contrastantes, utilizando diferentes índices de diversidad y durante los dos años de estudio. De esta manera, no encontré para N. obliqua ningún compromiso entre productividad y diversidad en un marco de extracción de biomasa. Más adelante, demostré que este patrón era altamente consistente entre las distintas especies forestales nativas evaluadas (Capítulo 4). En particular, intensidades de cosecha de aproximadamente 30% y 50% resultaron en las mayores tasas de herbivoría y diversidad para las seis especies forestales nativas. A pesar de ello, para todas las especies, intensidades de cosecha intermedias derivaron en un mayor rendimiento de los juveniles plantados. Más aun, a pesar de las esperadas diferencias interespecíficas en las tasas de daño y en el rendimiento, las respuestas de las diferentes especies a la intensidad del manejo fueron -en general- no lineales. Por su parte, si bien en el Capítulo 3 demostré que gremios contrastantes (exófagos vs. endófagos) respondieron de manera similar a la intensidad de cosecha, la composición de los gremios resultó variable entre especies y la intensidad de cosecha aumentó su heterogeneidad. Asimismo, es notable cómo una cosecha de 70% fue perjudicial para cualquiera de los gremios en todas las especies plantadas. Por último, dado que la tecnología de manejo aplicada no alteró la biodiversidad de herbívoros asociados a las especies silvestres del matorral, aquí demuestro que cosechas intermedias proporcionan un buen escenario no solo para el desempeño de los árboles plantados, sino también para sustentar las comunidades de herbívoros en los árboles plantados y en la vegetación remanente. El aumento experimental de temperatura resultó en un efecto diferencial sobre la herbivoría y la performance de las plantas (Capítulo 5). Por un lado, suavizó los patrones de herbivoría y diversidad a la cosecha, probablemente por una mejora micro-ambiental y al mismo tiempo por limitación física producto del experimento (invernadero). Por otro lado, el aumento en la temperatura mejoró las tasas de supervivencia de todas las especies plantadas a lo largo del gradiente de extracción, pero el crecimiento resultó prácticamente indiferente. De todas maneras, si bien la temperatura resultó como uno de las variables ambientales de mayor importancia, el incremento lineal de la temperatura producto del aumento en la intensidad de cosecha no benefició significativamente a las plantas ni a los herbívoros. El aumento en la temperatura producto del gradiente de manejo también es acompañado por un importante aumento en la radiación y en las heladas anuales, así como de una marcada disminución de la humedad y del índice de área foliar. Estos experimentos indican que, un aumento leve en la temperatura minimizaría las respuestas a la cosecha y maximizaría la supervivencia de las plantas, pero principalmente cuando existe un cierto porcentaje de vegetación remanente facilitando otras condiciones (30%-50%). Esto sugiere que el éxito de esta combinación de prácticas de manejo continuaría en el tiempo a pesar de un posible escenario futuro más cálido. Los sistemas de extracción de biomasa en matorrales proporcionan un escenario ideal para la integración de otras prácticas forestales sustentables tal como la plantación de especies nativas, ya que mejora el rendimiento de los árboles y sus interacciones con los artrópodos. Específicamente, extracciones de leña entre 30 y 50% comprenden una técnica general recomendada para todas las especies estudiadas, en especial Nothofagus pumilio, N. obliqua, N. alpina y Austrocedrus chilensis. Aún más, en un microambiente más cálido, los patrones de herbivoría podrían ser similares aunque con menor impacto en extracciones extremas. Esta tendencia, sumada a una mayor supervivencia y tasas de crecimiento estables, sugeriría que estas prácticas combinadas de manejo del bosque serían sustentables aun frente a futuros incrementos de la temperatura. Así, las plantaciones de árboles nativos, necesarias en todo el mundo, pueden ser pensadas como una estrategia de manejo a largo plazo, para prevenir y hacer frente a los impactos del cambio climático, y de las invasiones biológicas. En el norte de la Patagonia, los árboles pueden enfrentar menos competencia por la luz y los recursos del suelo a intensidades de cosecha intermedias, mientras que a intensidades de cosecha altas, el estrés hídrico típico de los veranos secos de la Patagonia podría reducir la supervivencia de los árboles. Dichos beneficios no fueron compensados por el mayor daño de las hojas (asociado con una mayor diversidad de daños) observado a intensidades de cosecha intermedias. Por lo tanto, para la mayoría de las especies evaluadas los niveles intermedios de intensidad de manejo pueden proporcionar el doble servicio de aumentar la diversidad de artrópodos y maximizar la supervivencia y el crecimiento de los árboles, especialmente durante el período de establecimiento más crítico. Un resultado adicional a favor de estas técnicas es que la intensidad de cosecha no afectó la tasa de daño ni la diversidad de gremios en las plantas silvestres del matorral. Por lo tanto, dichas líneas de evidencia sugieren una mejora en la producción de madera nativa como en la conservación de la biodiversidad, dando la posibilidad de producir sin necesidad de reemplazar totalmente la cobertura original de los bosques o matorrales. Este escenario general que encontré de doble beneficio, podría alcanzarse en otros bosques donde los árboles plantados en la matriz de vegetación sean nativos o filogenéticamente relacionados con los locales. Nuestro estudio constituye así un paso adelante en el desarrollo de prácticas novedosas de manejo forestal sustentable, que podrían ser aplicables en otras regiones del país y del mundo.