Microanatomía y osteohistología del caparazón de los Testudinata del Mesozoico y Cenozoico de Argentina: aspectos sistemáticos y paleoecológicos implicados

Abstract

Las inusuales estructuras óseas observadas entre los vertebrados, como el cuello largo de la jirafa o el cráneo en forma de T del tiburón martillo, han interesado a los científicos desde hace mucho tiempo. Uno de estos casos es el clado Testudinata el cual representa uno de los grupos más fascinantes y enigmáticos conocidos entre de los amniotas. Su inconfundible plan corporal, que ha persistido desde el Triásico tardío hasta la actualidad, se caracteriza por la presencia del caparazón, el cual encierra a las cinturas, tanto pectoral como pélvica, dentro de la caja torácica desarrollada. Esta estructura les ha permitido a las tortugas adaptarse con éxito a diversos ambientes (por ejemplo, terrestres, acuáticos continentales, marinos costeros e incluso marinos pelágicos). Su capacidad para habitar diferentes nichos ecológicos, su importante diversidad taxonómica y su plan corporal particular hacen de los Testudinata un modelo de estudio muy atrayente dentro de los vertebrados. Una disciplina que ha demostrado ser una herramienta muy importante para abordar varios temas relacionados al caparazón de las tortugas, es la paleohistología. Esta disciplina se ha involucrado en temas diversos tales como el origen del caparazón, el origen del desarrollo y mantenimiento de la ornamentación, la paleoecología y la sistemática. Además, dada la relevancia de la microestructura ósea, las descripciones histológicas también se han incluido en recientes estudios anatómicos y sistemáticos en tortugas fósiles. En este estudio, para abordar problemas concernientes a varios aspectos de la paleobiología de las tortugas, fueron examinamos alrededor de 400 cortes delgados pertenecientes a unas 200 placas que corresponden a más de 30 especies fósiles y actuales. Para llevar a cabo el estudio de estos cortes delgados, se propusieron los siguientes objetivos: caracterizar la microanatomía y la osteohistología de la armadura dérmica de distintas especies de tortugas del Jurásico, Cretácico y Cenozoico de Argentina, así también como de Testudinata actuales (Pleurodira y Criptodira); identificar variaciones microanatómicas y osteohistológicas a nivel inter-elementos dentro de la armadura dérmica; reconocer posibles variaciones microanatómicas y osteohistológicas entre distintos linajes de Testudinata y establecer el valor taxonómico de dichos caracteres; determinar el tipo y patrón de histogénesis del caparazón de los Testudinata; evaluar la posible correlación entre la organización interna del caparazón y la adaptación a distintos tipos de hábitats (marino, dulceacuícola y terrestre); e identificar variaciones ontogenéticas en el desarrollo del caparazón de los Testudinata. Por último, se propone comparar losresultados obtenidos con los estudios publicados enfocados en la histología ósea de los Testudinata. Las principales contribuciones de esta tesis a la paleohistología del caparazón de las tortugas se exponen a continuación. En primer lugar, se registraron nuevos patrones de variación histológica intra- e inter-elemento y se corroboraron los patrones conocidos previamente. Se encontró una nueva e importante variación de la histología ósea entre las placas periféricas y el resto de las placas del caparazón. En segundo lugar, con respecto a la histogénesis, el aporte de osificación metaplásica no solo se observa en forma variable entre los distintos taxones y los distintos elementos del caparazón, sino también entre distintas regiones dentro de los elementos. La osificación metaplásica ocurre únicamente en la corteza externa, salvo en contadas excepciones donde también está presente en la corteza interna. Durante la ontogenia, la osificación metaplásica ocurre temprano y nunca surge en etapas ontogenéticas tardías. Los diferentes patrones reportados en el desarrollo y la variación en cuanto al aporte de la osificación metaplásica de los Testudinata no muestran una clara señal que agrupe a taxones. Si bien es conocido que el crecimiento en espesor de las placas durante la ontogenia ocurre hacia la región externa, se reporta por primera vez, sólo en algunas especies, un nuevo patrón de crecimiento, el cual es inverso al anterior (i.e. crecimiento hacia la región interna). Se describen y corroboran los dos mecanismos básicos para la formación y el mantenimiento de la ornamentación externa entre los Testudinata; por un lado, depositación con variación en las tasas locales de formación, por el otro lado reabsorción ósea y nueva depositación de tejido óseo. No se encontró una relación evidente, en principio, entre el tipo o dimensión de la ornamentación y el patrón de formación y mantenimiento de la misma. En tercer lugar, contrario a lo establecido en varias contribuciones previas, se sugiere que no existe una correlación entre el hábitat y la histología del caparazón en los Testudinata. Finalmente, la microanatomía y la osteohistología del caparazón de las tortugas son fuente de información para estudios sistemáticos. Los caracteres histológicos se distribuyen en categorías taxonómicas menos inclusivas (i.e., especies, géneros y, eventualmente, familias). Se reconocen caracteres singulares en la corteza interna del caparazón de todas las especies estudiadas del género Podocnemis. Se reconocieron rasgos con potencial utilización en sistemática en Prochelidella cerrobarcinae, Trapalcochelys sulcata, Mendozachelys wichmanni y Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado.