Requerimientos, selección y partición de hábitat reproductivo en las gaviotas cocinera (Larus dominicanus) y de Olrog (L. atlanticus)

Abstract

La distribución de una especie está condicionada en gran medida por sus limitaciones físicas, tanto morfológicas como fisiológicas. Dentro de estos límites, el hábitat utilizado por una especie dependerá de cómo éste es seleccionado en función de factores bióticos y abióticos. Por lo tanto, el uso y la selección del hábitat dependen de las adaptaciones fisiológicas y morfológicas de una especie y de sus respuestas a los estímulos externos e internos. La selección de hábitat hace que los animales vivan bajo un conjunto restringido de condiciones ambientales, las cuales pueden afectar directamente su éxito reproductivo. De esta forma, la selección de hábitat es extremadamente importante debido a sus consecuencias tanto ecológicas como evolutivas. En el primer Capítulo se analizaron los requerimientos y la selección de hábitat de la Gaviota Cocinera a lo largo de 2500 km de costa, incluyendo 68 colonias de reproducción. La Gaviota Cocinera utilizó una amplia variedad de hábitats, incluyendo áreas con vegetación arbustiva o herbácea con diferentes grados de cobertura, zonas sin cobertura con sustrato de diferente composición, áreas de baja pendiente y aún en acantilados escarpados. Nuestros resultados en Argentina apoyan la hipótesis que la Gaviota Cocinera es generalista en cuanto a la selección de hábitat, confirmando la gran plasticidad observada en otras regiones del Hemisferio Sur. Ochenta por ciento de las colonias se ubicaron en islas, la probabilidad de ocupación de estas se incrementó con la distancia al continente y la disponibilidad de ambientes con vegetación. Las gaviotas ocuparon áreas con coberturas mayores que las áreas elegidas al azar pero dentro de áreas con cobertura vegetal, mostraron preferencias por coberturas inferiores que incrementan la visibilidad y permiten escapar mas rápidamente. La gaviota cocinera a menudo reproduce junto a otras especies y mostró un asociación positiva con la gaviota de Olrog, una especie endémica y amenazada de la costa argentina. En el Capítulo 2 se estudió la selección a escala de microhabitat en la gaviota cocinera en 16 colonias entre 1998 y 2001. Se midieron 15 variables de habitat en 553 nidos y en 422 puntos al azar. Las gaviotas seleccionaron sitios de nidificación particulares dentro de los disponibles. Seleccionaron sitios con mayor cobertura vegetal en un radio de 1 metro alrededor del nido, mas próximos a la vegetación más cercana, pero más alejados del claro más cercano desde donde levantar vuelo, en comparación con los puntos al azar. También se observó un patrón claro con respecto a la pendiente, con valores inferiores en los nidos que en los puntos al azar. La diversidad y variabilidad en las características de los sitios seleccionados indican que esta especie es generalista con respecto a la selección de sitios de nidificación. A pesar que la Gaviota Cocinera tiene preferencias por sitios con determinadas características, estas preferencias son lo suficientemente flexibles como para permitirles aprovechar distintos microhábitats disponibles en las diferentes colonias. El Capítulo III examina la adaptabilidad de las preferencias del microhabitat en la Gaviota Cocinera en una de sus colonias más grandes de Patagonia. Se cuantificaron 13 variables de hábitat en 104 y 92 nidos y en 70 y 60 puntos al azar durante 1998 y 1999, respectivamente. Se registró la fecha de puesta, el éxito de eclosión, el número de pichones independizados el éxito reproductivo en 92 nidos para cada temporada reproductiva. En comparación con los puntos al azar, los nidos presentaron más cobertura vegetal, menor distancia al arbusto más cercano pero más alejados del claro más próximo, todas variables incluídas en el componente principal de “vegetación”. Los nidos se ubicaron sobre sustratos con pendientes menores y mayores porcentajes de limo-arcilla, pero menores porcentajes de roca. En ambos años, el éxito de eclosión, el número de pichones independizados y el éxito reproductivo se relacionaron positivamente con el componente de vegtetación. La pendiente del sustrato y su composición contribuyeron a explicar la variación en el éxito de eclosión y reproductivo en 1998 y 1999, respectivamente. El presente capítulo muestra que algunos parámetros reproductivos de la Gaviota Cocinera están influenciados por las características del microhábitat. Sin embargo, estas asociaciones se vieron afectadas en la mayoría de los casos por la fenología reproductiva, haciendo que los individuos que se asientan más temprano sean más exitosos. Los efectos de la vegetación y las características del sustrato fueron variables importantes para distinguir sitios de nidificación de sitios al azar y para explicar las variaciones en el rendimiento reproductivo, mostrando que sus preferencias son adaptativas y permitiendo la detección tanto del patrón como del proceso en la selección de microhábitat en la Gaviota Cocinera. En el Capítulo IV se analiza el habitat reproductivo de la Gaviota de Olrog abarcando toda su área de distribución reproductiva. Con el objeto de estudiar los requerimientos y la selección de hábitat a microescala, se cuantificaron 13 variables de hábitat en 336 nidos (equivalente al 15% del número total de nidos estimado para la especie) y en 139 puntos al azar en seis localidades con colonias visitadas. Para evaluar la superficie y distancia al continente de las islas e islotes utilizadas por esta especie, se incluyeron todas aquellas localidades (15) donde se observaron gaviotas reproduciendo en al menos una temporada, tanto durante el presente estudio como con anterioridad. Los resultados obtenidos muestran que todas colonias estudiadas se encontraron a menos de un kilómetro del cangrejal más cercano y en localidades insulares. En estas islas e islotes, las colonias se encontraron por lo general desprovistas de vegetación o presentaron vegetación de muy baja altura. Estas áreas, además, se ubicaron en áreas costeras muy próximas al agua y a muy escasa altura sobre el nivel del mar. En la Gaviota de Olrog, la selección de la localidad donde ubicar la colonia parecería estar restringida a la proximidad de cangrejales que constituyen su principal fuente de alimento durante la temporada reproductiva. A una menor escala de hábitat, la elección de áreas con muy baja o nula cobertura vegetal dentro de cada localidad les permitiría la detección temprana de depredadores durante la incubación. Por otra parte, la ausencia de vegetación en los ambientes elegidos implica que no cuenten con ninguna estructura física que brinde protección contra depredadores y estrés térmico, como ha sido observado en la mayoría de las especies de gaviota estudiadas. Esto estaría compensado por la selección de sitios cercanos al agua que le permitiría disminuir el estrés térmico y por el desarrollo de estrategias reproductivas que les brindan ventajas antidepredatioras alternativas. Estos requerimientos de hábitat hacen que la Gaviota de Olrog se encuentre en una posición más vulnerable a la alteración de los ambientes donde reproduce. Las actuales tendencias que llevan a la modificación de hábitats costeros, particularmente en el sector del sur de la Provincia de Buenos Aires donde nidifica la mayor parte de la población de esta especie, indican la necesidad de desarrollar lineamientos de ordenamiento espacial. El conocimiento sobre los requerimientos de hábitat de reproducción de la Gaviota de Olrog será de gran utilidad tanto para identificar los sitios prioritarios para sus poblaciones como para definir la zonificación espacial de los sectores costeros donde reproduce. A pesar de que puede existir una superposición relativamente alta en el uso del hábitat entre dos o más especies emparentadas, las preferencias por diferentes características del macro y microhábitat puede observarse en muchas colonias mixtas de aves marinas, permitiendo así la partición del espacio para reproducir. Sin embargo, en condiciones donde el espacio para reproducir es limitado, el solapamiento entre los requerimientos de hábitat entre especies componentes del ensamble puede resultar en una competencia interespecífica que lleve al desplazamiento de una de ellas del área de reproducción o a la usurpación de nidos. En este capítulo se presenta información sobre la partición en los requerimientos de microhábitat entre ambas gaviotas en seis localidades ubicadas a lo largo del rango de distribución reproductiva de la Gaviota de Olrog. Se utilizó información obtenida en seis islas donde reproducen ambas especies. En las islas estudiadas se cuantificaron 13 variables de hábitat en 337 nidos de Gaviota de Olrog y en 202 nidos de Gaviota Cocinera. Con el objeto de comparar los patrones temporales de asentamiento e inicio de la puesta para ambas especies se realizó el seguimiento de una muestra de nidos de Gaviota Cocinera en la Isla Vernaci Sudoeste durante 1998 y 1999, y en la colonia de Gaviota de Olrog de las islas Vernaci Noroeste y Vernaci Oeste Noroeste en 1998 y 1999, respectivamente. Se ha identificado un uso diferencial del hábitat de reproducción entre ambas especies. A diferencia de la Gaviota Cocinera, la Gaviota de Olrog ubicó sus nidos en sitios con una menor cobertura vegetal, situados a mayor distancia de la vegetación, más próximos al mar y a los claros, y con menor porcentaje de limo-arcilla. Sin embargo los resultados también muestran que los amplios rangos utilizados por la Gaviota Cocinera en las variables estudiadas incluyen al estrecho rango de la Gaviota de Olrog, indicando un solapamiento de hábitat. Este solapamiento plantea la existencia de un potencial conflicto espacial entre ambas especies, en el que la Gaviota Cocinera es competitivamente superior ya que arriba más temprano a las áreas de reproducción y posee un mayor tamaño corporal. Ésto beneficiaría a la Gaviota Cocinera durante interacciones territoriales y podría impedir el asentamiento de la Gaviota de Olrog en determinadas áreas, tanto al comienzo de la temporada como durante nuevos intentos de reproducción luego de perturbaciones ambientales. La expansión demográfica de la Gaviota Cocinera y su superioridad competitiva frente a la Gaviota de Olrog subrayan la necesidad de realizar estudios que profundicen en aspectos que permitan predecir los posibles resultados de estas interacciones espaciales. En este estudio se han analizado los requerimientos y selección de hábitat de las Gaviotas Cocinera y de Olrog a diferentes escalas espaciales, abarcando un gran número de colonias distribuidas en un extenso rango geográfico. Este análisis ha permitido detectar los patrones de selección de hábitat que emergen a diferentes escalas espaciales e identificar algunos de los procesos ecológicos que determinan esta selección. Las diferencias en la utilización del hábitat para reproducir entre las dos especies estudiadas, una gran amplitud de uso de ambientes en la Gaviota Cocinera contrastando con requerimientos más restringidos en la Gaviota de Olrog, contribuirían a explicar los patrones diferentes en la distribución y abundancia de ambas especies en la región. Finalmente, la información presentada permite mejorar el conocimiento de las relaciones ecológicas espacio-temporales de estas dos especies con diferentes estrategias reproductivas y estado de conservación que reproducen en simpatría en las costas de Patagonia.