Filogeografía y Diversidad de Mejillines (Bivalvia: Mytilidae: Brachidontinae) en Sudamérica: Un Collage de Patrones y Procesos

Abstract

Muchas comunidades intermareales de las costas rocosas de Sudamérica están dominadas por “mejillines” (Bivalvia: Mytilidae: Brachidontinae). Dada su condición de bioingenieros, los mejillines tienen un efecto significativo sobre la biodiversidad regional. Los mejillines de Sudamérica austral incluirían seis especies nominales: Brachidontes purpuratus (Lamarck, 1819), B. rodriguezii (dˈOrbigny, 1842), B. darwinianus (dˈOrbigny, 1842), B. solisianus (dˈOrbigny, 1842), B. granulatus (Hanley, 1843) y B. blakeanus (Melvill y Standen, 1914). A pesar de su importancia ecológica, el status de estas especies permanece sin clarificar. Los estudios taxonómicos se han basado principalmente en la morfología de la valva, pero su gran variabilidad fenotípica es motivo de confusión. Un estudio morfogeométrico sugirió que B. darwinianus y B. rodriguezii serían sinónimos de B. purpuratus. El status genérico de B. purpuratus es incierto; algunos autores lo ubican en el género monotípico Perumytilus. Brachidontes darwinianus es considerado por algunos autores como sinónimo de B. exustus, la cual es en realidad un complejo de cinco especies crípticas distribuidas en el Caribe y el golfo de México. Brachidontes solisianus ha sido ubicado por algunos autores en el género Mytilaster. El registro para el litoral patagónico de B. granulatus, especie típica de la provincia biogeográfica Chileno-Peruana, no ha sido debidamente validado. La descripción original de B. blakeanus, basada en material de las Islas Malvinas, crea dudas acerca de su identidad y de los registros para el litoral patagónico. No existiendo estudios basados en información molecular, el status taxonómico y las relaciones filogenéticas de estas especies permanece irresuelto. El primer objetivo de esta tesis es elucidar esas relaciones. La información existente sobre la distribución geográfica de los braquidontinos de Sudamérica austral y sus relaciones putativas con especies de otras regiones sugieren que este grupo constituye un modelo filogeográfico promisorio. Brachidontes purpuratus, el único Brachidontinae presente en aguas templado-frías, se asemeja mucho en aspecto a la especie australiana Austromytilus rostratus. Brachidontes solisianus, distribuida en las costas de Brasil, ha sido citada también para el Gran Caribe, en tanto que el fenotipo de B. darwinianus es lo bastante parecido al de B. exustus (golfo de México y Caribe) como para que muchos autores lo consideren un sinónimo junior de esa especie nominal. Estos dos últimos son casos potenciales de distribución antitropical, con un rango interrumpido en la región tropical. Finalmente, una forma presente en la formación Paraniana (Mioceno), B. lepida, ha sido considerada como una subespecie de B. rodriguezii por algunos autores. Objetivo e hipótesis El objetivo principal de este trabajo es evaluar tres hipótesis filogeográficas motivadas por esos patrones: [i] La especie sudamericana B. purpuratus y la australiana Austromytilus rostratus tienen un ancestro común y divergieron luego de un episodio de dispersión trans-Pacífica. [ii] Brachidontes darwinianus y B. solisianus son miembros de pares antitropicales, con contrapartes en el Caribe y golfo de México pertenecientes al “complejo exustus”. [iii] Brachidontes rodriguezii evolucionó en la región a partir de formas ancestrales del Mioceno tardío representados en la provincia Paraniana.

Materiales y Métodos Para llevar a cabo este estudio se obtuvieron muestras de 24 localidades a lo largo de las costas de Brasil, Uruguay, Argentina, Chile y Perú; se dispuso además, de materiales de Brachidontinae de Tasmania, Hong Kong, Japón, California y Venezuela. Sobre estas muestras se realizaron análisis moleculares utilizando un gen mitocondrial (COI) y tres genes nucleares (28S, ITS1 y 18S). En los casos en que no se pudieron utilizar herramientas moleculares, se realizaron análisis morfogeométricos, así como observaciones de caracteres morfológicos sobre materiales de museo. Resultados y conclusiones La reconstrucción filogenética indica que los Brachidontinae son monofiléticos e incluyen tres clados: [i] Austromytilus + Mytilisepta (generalmente considerado como un miembro de los Septiferinae) + Perumytilus; [ii] Brachidontes s.l. (incluyendo a Hormomya) + Mytilaster, y [iii] Ischadium + Geukensia. Los miembros del primer clado se distribuyen a lo largo de las costas templadas del Océano Pacífico e incluyen a P. purpuratus, Austromytilus rostratus (Dunker, 1857), Myilisepta virgata (Wiegmann, 1837) y M. bifurcata auct. La inclusión de P. purpuratus en el clado [ii] es evidencia para la retención de Perumytilus como género válido. Brachidontes blakeanus, la especie descrita para las Islas Malvinas, es transferida al género Phylobrya (Phylobriidae). La divergencia entre Perumytilus (Sudamérica) y Austromytilus (Australia) estaría ligada a un hipotético evento de dispersión en un escenario temprano de la Deriva de los vientos occidentales (West Wind Drift, WWD) durante el Oligoceno tardío o Mioceno temprano, posterior a los eventos de fragmentación de Gondwana. Perumytilus incluye dos clados genéticamente distinguibles, uno confinado a la provincia Chileno-Peruana (templado-cálida) y el otro a la provincia Magallánica (templado-fría). Se hipotetiza que la divergencia de estos clados habría resultado de diferenciación peripátrica seguida de aislamiento durante las glaciaciones cuaternarias y, posteriormente, el establecimiento de una zona de contacto secundario en el centro-sur de Chile. El segundo clado incluye a B. darwinianus, B. solisianus, y B. rodriguezii, distribuidas en el Atlántico sudoccidental, y B. granulatus en el Pacífico Oriental. A pesar de la similitud fenotípica de B. darwinianus (Uruguay y Brasil) con el “complejo exustus” (golfo de México y el Caribe), no se observó una relación cercana entre ellas, quitando soporte a la hipótesis de un patrón de distribución antitropical. Por el contrario, Brachidontes solisianus (Brasil) y B. “exustus I” (golfo de México y Caribe) son especies hermanas distribuidas respectivamente al sur y al norte de una discontinuidad que incluye la desembocadura del Río Amazonas, que podría estar actuando como una barrera. Los análisis morfogeométricos no proveen soporte a una relación estrecha entre B. rodriguezii y B. lepida (Mioceno), que deben ser consideradas especies distintas. Se discute la posibilidad de que el mar Entrerriense y una hipotética vía trans-amazónica que conectó el Atlántico con la región Caribe durante el Mioceno haya sido el escenario donde se originaron B. rodriguezii y B. darwinianus. A pesar de que las poblaciones de mejillines del sur de Sudamérica son ecológicamente similares en apariencia, su ensamble involucra componentes claramente diferenciados en su historia biogeográfica y relaciones filogenéticas.