Análisis de los efectos de cascada trófica en cadenas alimentarias planctónicas de lagos Oligotróficos Andinos

Abstract

En ambientes acuáticos las interacciones tróficas juegan un papel muy importante en la regulación de las densidades y composiciones de los diferentes niveles tróficos de la comunidad. El impacto de los depredadores de los niveles más altos de la cadena trófica puede causar modificaciones en los niveles más bajos por efectos trasmitidos de un nivel al otro en forma de cascada. En el presente estudio se analizó el efecto de dos depredadores, uno vertebrado: el pez autóctono Galaxias maculatus (Salmoniformes, Galaxiidae), y otro invertebrado: Parabroteas sarsi (Copepoda, Calanoidea), sobre la dinámica de la comunidad de lagos oligotróficos andinos. En ambos casos se evaluó si los cambios en los niveles superiores de la cadena alimentaria, producidos por estos depredadores, se conectan con los niveles más bajos afectando la biomasa fitoplanctónica (cascada trófica). Para analizar si la depredación por G. maculatus afecta de manera significativa la estructuración del zooplancton y si los efectos se trasladan al nivel de los productores primarios se realizaron 2 experimentos in situ en mesocosmos en el lago Escondido (Río Negro, Argentina). Se utilizaron tratamientos sin peces, tratamientos con diferentes densidades de peces y tratamientos con remoción manual del zooplancton. Dado que la producción primaria se encuentra fuertemente limitada por la baja disponibilidad de fósforo y nitrógeno, se realizó un análisis de reciclado de nutrientes a través de los peces, para un estudio integral de la respuesta fitoplanctónica a la presencia de peces. Estos experimentos de campo fueron complementados con 2 experimentos de laboratorio llevados a cabo en acuarios con dos tamaños de G. maculatus. En estos experimentos se analizó el efecto diferencial de las estructuras de tamaños de G. maculatus en el reciclado de nutrientes y en las relaciones N:P. Tanto los experimentos de campo como los de laboratorio demostraron que G. maculatus reduce sustancialmente, a través de la depredación, las abundancias de los crustáceos de mayor tamaño e incrementa significativamente las concentraciones de fósforo y nitrógeno a través de la excreción. G. maculatus favoreció el crecimiento algal tanto por el aporte de nutrientes generado, lo cual produjo un incremento de las tasas reproductivas del fitoplancton, como por la fuerte depredación sobre el zooplancton de mayor tamaño, lo cual disminuyó la mortalidad algal. El tratamiento con remoción manual de los pastoreadores mostró un incremento en el fitoplancton, pero este fue significativamente menor al observado en los tratamientos con peces dado que G. maculatus disminuye las tasas de pastoreo aumentando además las concentraciones de los dos nutrientes que limitan el crecimiento de las algas. De esta manera los efectos de G. maculatus no concluyeron con la simple interacción depredador-presa entre G. maculatus y los crustáceos del lago, sino que dicha interacción se traslada en forma de cascada hasta el nivel de productores, favoreciendo la producción fitoplanctónica. Por otro lado, la estructura de tamaños de la población de G. maculatus afectó las tasas de reciclado de nutrientes, dado que fueron los peces más pequeños los que tuvieron mayores tasas de reciclado masa específica. Esta relación inversa entre el reciclado de nutrientes masa específico y el tamaño de los peces, podría explicarse por las mayores tasas metabólicas de los peces pequeños. La relación N:P fue incrementada por los peces jugando un papel muy importante en la dinámica de la comunidad fitoplanctónica debido a que las especies algales poseen distintos requerimientos de P y N y los cambios en las relaciones N:P pueden causar variaciones en la composición fitoplanctónica del lago. Debido a que G. maculatus es una especie que se mueve en cardúmenes y presenta altas densidades locales dentro del lago, es probable que este pez genere una alta heterogeneidad espacial en la liberación de nutrientes. G. maculatus podría entonces tener un importante efecto como generador de parches de baja limitación por nutrientes con cambios en las relaciones NNH4:PPDT. El tamaño de los peces y el momento del día son dos factores que pueden afectar la dieta de los peces y por ende el reciclado de nutrientes. Para analizar la variación de la actividad de alimentación-excreción de diferentes tamaños de G. maculatus a lo largo de un ciclo diario en función de los cambios de dieta, se realizaron experimentos in situ en microcosmos en el lago Moreno Oeste (Río Negro, Argentina). Los movimientos diarios de G. maculatus y sus efectos sobre la comunidad pelágica fueron analizados indirectamente en función de los contenidos estomacales a diferentes horas de día. Los análisis de contenido estomacal revelaron que G. maculatus alterna entre una dieta pelágica durante la noche y una dieta litoral durante el día, disminuyendo así el riesgo a ser depredado por otros peces. Esta característica hace de G. maculatus una especie con la capacidad de promover el movimiento de nutrientes dentro del lago y contribuir con el aporte de nuevos nutrientes a la zona pelágica. Aunque un aumento en la proporción de dieta litoral parece promover un mayor reciclado de fósforo en G. maculatus, los experimentos realizados no fueron suficientes como para direccionar la respuesta del reciclado en función de la dieta. El lago Rivadavia (Chubut, Argentina) fue elegido como ambiente de estudio de las interacciones tróficas con depredadores invertebrados, dada la presencia en este lago del copépodo depredador Parabroteas sarsi. Los análisis del efecto de éste depredador sobre la dinámica de la comunidad del lago se llevaron a cabo a través de 2 experimentos in situ en microcosmos, y experimentos de depredación en laboratorio. El depredador P. sarsi redujo significativamente las abundancias del copépodo pastoreador Boeckella michaelseni, el cual domina el grupo de crustáceos dentro del lago. En función del cambio producido por P. sarsi a nivel de los herbívoros, el efecto en cascada sobre los productores resultó débil, ya que no se observaron cambios a este nivel. Por último se llevaron a cabo estudios de distribuciones verticales del zooplancton dentro del lago Rivadavia, para el análisis del comportamiento de evasión a la depredación por peces. Tanto el copépodo pastoreador B. michaelseni como el cladócero Daphnia cf. commutata realizan migraciones verticales ocupando los estratos superiores del lago durante la noche, en búsqueda del alimento y bajando a zonas más profundas durante las horas del día, donde la relativa oscuridad del agua del lago ofrece un refugio a la depredación visual de los peces. Dado que la depredación por invertebrados es independiente de la luz, P. sarsi permaneció en las zonas profundas, aprovechando el refugio ofrecido por la zona afótica (debajo de los 30 m de profundidad), evitando el costo energético de la migración vertical y esperando la llegada de las presas (B. michaelseni) durante las horas del día, momento en que se solapan las distribuciones verticales de ambos copépodos. El tamaño y la pigmentación de P. sarsi en el lago Rivadavia son menores a los que esta especie presenta en ambientes sin peces, logrando así ser menos vulnerable a la depredación visual de los peces del lago. En síntesis, tanto G. maculatus como P. sarsi controlaron las abundancias de los crustáceos de los lagos, pero sólo el efecto de G. maculatus se reflejó en un aumento de la biomasa fitoplanctónica debido al evidente aumento de las concentraciones de fósforo y nitrógeno en forma disponible, a través de los productos de excreción y egestión de los peces. Este aporte de nutrientes resulta de gran importancia para el crecimiento fitoplanctónico dado que disminuye la limitación por recursos existente en estos lagos oligotróficos.